3. La fonction du S1 : exemple du cortex en tonneaux
3.3. Modulation de la réponse sensorielle par l’activité corticale
3.3.1. Modulation liée à l’activité neuronale
Le codage de l’information sensorielle est modulé par différents aspects de l’activité intrinsèque du cortex. De manière générale, ce codage est décrit comme redondant (Harris and Mrsic-Flogel, 2013). Cette redondance permet notamment de diminuer le bruit de fond et ainsi de favoriser et d’augmenter la sélectivité de réponse à un stimulus donné (Harris and Mrsic-Flogel, 2013). Néanmoins, l’effet de la redondance n’est pas aussi efficace si l’on compare les couches corticales entre elles. En effet, si un neurone a une activité faible, l’information qu’il véhicule à chacune de ses interventions sera plus importante et plus simple à moduler que l’information d’un neurone qui présente une activité de base plus soutenue. C’est notamment le cas si on compare les neurones des couches supragranulaire et infragranulaire du cortex S1Bf. Les neurones des couches 2/3 ont une activité spontané faible (Poulet and Petersen, 2008; Crochet et al., 2011) (≈1Hz) qui leur confère une forte sélectivité aux stimuli et participe ainsi au codage du champ récepteur (O’Connor et al., 2010). En comparaison, les neurones des couches 5/6 ont une activité de base plus soutenue (≈ 5-15 Hz) qui ne peut être modulée que par une variation de la fréquence de leur activité. Ceci leur confère une plus faible capacité à coder de manière fine l’information sensorielle (O’Connor et al., 2010). Ainsi, une différence majeure de codage de l’information sensorielle entre les couches corticales vient de l’activité de base des neurones qui est faible et peu synchrone en L2/3 et plus dense en L5/6 (Harris and Mrsic-Flogel, 2013; Petersen and Crochet, 2013).
A B
Figure 13: Modulation de la réponse sensorielle évoquée dans le cortex
somatosensoriel primaire après stimulation des vibrisses. (A) Les up and down states
sont caractérisés par deux potentiels de membrane majoritaires, entre lesquelles les
cellules oscillent. (B) Une stimulation lors d’un up state se propage moins que en down
state. (C) La stimulation de la vibrisse C2 déclenche une réponse VSD plus importante
lorsque les vibrisses sont au repos que lorsqu’elles sont actives (adaptés de Petersen et
al 2003a et Ferezou 2006).
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3.3.2. Modulation liée à l’activité de réseau
L’activité spontanée du cortex peut également moduler la réponse sensorielle (Poulet and Petersen, 2008; Crochet and Petersen, 2009). En effet, lors de la stimulation d’une vibrisse, les réponses enregistrées présentent une grande variabilité inter-essai en terme d’amplitude et de latence (Petersen et al., 2003a; Ferezou et al., 2007; Egger et al., 2015). Cette variabilité est liée à l’état intrinsèque du cerveau lors de la stimulation. On peut distinguer deux catégories d’états : (i) le phénomène de « up and down states » qui représente les variations synchrones et rythmiques des potentiel de membranes des neurones dans l’espace et le temps (Beltramo et al., 2013) et (ii) les niveaux de vigilance de l’animal lors de la stimulation.
Les up and down states ont été étudiés dans différents cortex sensoriels et sont présents en l’absence de tout stimulus sensoriel (Cossart et al., 2003) ce qui souligne le caractère intrinsèque de telles modulations. Les phases up et les phases down correspondent à une succession rythmique de période de dépolarisation (=up) et d’hyperpolarisation (=down) des potentiels de membrane des neurones d’une structure (Figure 13). Ainsi, si une stimulation arrive au cortex lors d’une phase up, la réponse sera plus faible, moins ample et moins étendue qu’en phase down (Petersen et al., 2003a; Fox, 2018) (Figure 13). Ainsi, paradoxalement, même si en up state les neurones sont plus dépolarisés, ils vont répondre de manière plus faible, en générant moins de potentiels d’action, que pendant les down states (Petersen et al., 2003a). Ces up and down states sont générés par les neurones pyramidaux des couches L5 et modulés par les interneurones au sein du cortex S1Bf (Petersen et al., 2003a; Beltramo et al., 2013) tout comme dans d’autres cortex sensoriels (McCormick and Sanchez-Vives, 2000; Lőrincz et al., 2015). Ces variations d’état des neurones peuvent permettre de coder de manière fine l’intégration sensorielle notamment en fonction du contexte puisqu’ici l’activité spontanée inhibe l’activité évoquée (Petersen et al., 2003a).
Le deuxième niveau de modulation du codage sensoriel abordé ici est lié à l’état de vigilance de l’animal lors de la stimulation des vibrisses. Lorsque l’animal est éveillé et libre de ses mouvements, s’il touche activement un objet avec ses vibrisses, comme pendant un
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comportement exploratoire, la réponse évoquée au niveau du S1Bf est plus importante que si la stimulation est involontaire (Ferezou et al., 2006). Ainsi la réponse évoquée sera de plus forte amplitude et se propagera de manière plus importante au niveau cortical. Par contre, si l’animal est dans un état de veille calme, une stimulation passive de ses vibrisses entrainera une réponse importante au niveau du cortex (Ferezou et al., 2006). Cette réponse exacerbée pendant la veille peut servir de système d’alarme et de détection d’éléments en approche (Ferezou et al., 2007). La plus grande réponse évoquée lors d’un comportement exploratoire actif peut quant à elle être expliquée par une activation des interneurones VIP+ du cortex somatosensoriel primaire par des afférences excitatrices provenant de la partie du cortex moteur codant pour le mouvement des vibrisses. Ces neurones VIP+ ainsi activés vont inhiber les interneurones SOM+ du S1Bf (Walker et al., 2016) qui sont responsables de l’inhibition tonique des cellules pyramidales. La levée de cette inhibition par un mécanisme de feed
forward inhibition entraine une réponse plus importante des cellules pyramidales lors de
l’arrivée de l’influx sensoriel au niveau du S1Bf (Gentet et al., 2012).
En résumé, le cortex somatosensoriel primaire est une structure corticale hautement organisée tant d’un point de vue structurel que fonctionnel. En effet, la connectivité au sein de la colonne corticale, entre les couches, et entre les colonnes se développent progressivement au cours de la mise en place et de la maturation corticale. Cette mise en place se fait de manière très précise afin de construire les microcircuits qui permettent le traitement et l’intégration de l’information sensorielle. Cette information provenant des vibrisses suit une voie de transduction typique entre la périphérie et le cortex en passant par le thalamus. La boucle thalamo-corticale joue donc un rôle important dans la fonction sensorielle même si la plus grande modulation de réponse et d’intégration de l’influx sensoriel se fait essentiellement au niveau du cortex.
D’aprèsBergetal.2010
Tableau1:Classificationdescrises Crisesgénéralisées TonicoͲclonique Cloniques Toniques Atoniques Myocloniques Myocloniques Myoclonoatoniques Myoclonotoniques Absences Typiques Atypiques Absenceaveccaractéristiqueparticulière Absencesmyocloniques Absencesavecmyocloniespalpébrales Crisesfocales Inconnues Spasmesépileptiques33