Longueur Initiation
3.3 Modélisation des réponses à l'environnement
la hauteur réelle, mais la modélisation de la sortie verticale des feuilles compense une partie de cette sous-estimation.
3.3 Modélisation des réponses à l'environnement
3.3.1 Modèles environnementaux
Deux modules de microclimat figurent dans ADEL. Le premier module permet d’estimer, pour chaque organe, le rayonnement reçu dans la bande PAR afin de pouvoir calculer l'offre en matière sèche. Le second module a pour but de fournir une estimation des températures des zones de croissance des organes.
3.3.1.1 Calcul de l’interception du PAR
Dans le PAR, le coefficient d’absorption pour les végétaux est proche de 80%. Ceci signifie qu'un calcul au premier ordre, sans tenir compte des rediffusions, permet d’obtenir une bonne estimation des éclairements. L’éclairement PAR arrivant sur les feuilles est calculé en utilisant un algorithme développé par B. Andrieu (non publié), fondé sur une méthode de projections multiples. Dans un premier temps, il convient de discrétiser le ciel en un certain nombre de directions, et d'y répartir des sources lumineuses. Pour cela, le rayonnement net cumulé sur le pas de temps est d'abord séparé en rayonnement diffus et direct, selon le modèle de Spitters et al. (1986). Le rayonnement diffus est réparti entre 32 sources échantillonnant l'hémisphère céleste. Le rayonnement direct est simulé au moyen de sources ponctuelles représentant la course du soleil, à raison d'une position par heure.
3.3.1.2 Calcul des températures des organes
Chez le maïs, la plupart des zones de croissance se trouvent concentrées dans la zone apicale de la tige. Lors de la montaison, certaines zones de croissance (entrenoeuds) peuvent se trouver assez loin de l’apex, mais leur température reste similaire à celle-ci (voir Annexe IV). Les besoins de calcul de
température sont donc limités à la détermination des températures d'apex. Un modèle spécifique
est nécessaire car la température de l’apex peut présenter des écarts importants (10°C) par rapport à la température de l’air mesurée à 2m (Cellier et al., 1993). La principale cause est que la plante, en son début de croissance, est plus influencée par la température du sol. Nous avons repris le modèle de calcul de la température d’apex de Cellier et al. (1993), modifié par Guillioni (1993) et Guillioni et al. (2000). Il a été conçu pour n’avoir en entrée que la hauteur de l’apex et les variables météos horaires mesurées en station automatique. Dans un premier temps, la température du sol est calculée. Ensuite, le modèle simule un profil micrométéorologique des caractéristiques de l’air entre 0 et 2 m (Température, humidité, vent). Enfin, le bilan d’énergie de l’apex est résolu. Le modèle est calé pour un apex situé à l’ombre des feuilles, c’est à dire ne recevant pas de rayonnement direct. Dans notre modèle, l’éclairement direct calculé par le modèle de rayonnement est également introduit dans le calcul du bilan. Ce modèle a été validé par les auteurs pour un couvert de faible LAI.
3.3.2 Effets de la température
La température a pour principal effet de contrôler les vitesses de déroulement des différents processus. Elle ne change pas le schéma de développement et les synchronisations présentées plus haut. Elle peut, par contre, avoir un effet sur la terminaison des processus, et donc modifier certaines caractéristiques architecturales, telles le nombre de phytomères ou les dimensions des organes.
3.3.2.1 Effets sur les vitesses
Les effets de la température sur les vitesses sont en général bien documentés dans la littérature. Nous avons cherché à compiler les différentes données pour chaque processus, sans entrer dans une démarche de généralisation des réponses à la température pour tous les processus.
Chapitre 3 : Modélisation du développement 3D du maïs
Concernant le rythme d'initiation des primordia, nous avons repris la fonction établie par Warrington et Kanemasu (1983) à partir d'expérimentations sur 18 régimes de température. Cette fonction décrit la réponse à la température par une courbe curvilinéaire (polynôme de degré 3), assez caractéristique : la vitesse augmente d'abord lentement avec la température, augmente ensuite plus rapidement, atteint un maximum (à Topt) et décline rapidement.
Concernant la vitesse d'allongement des feuilles, nous avons retenu un modèle de réponse à la température sensiblement différent. Nous avons repris les résultats récents de Ben Haj Salah (1996), qui a montré que, dans une large gamme de température la réponse de la vitesse à la température était une fonction linéaire de la température. Selon ces auteurs, la tendance de la vitesse à baisser aux environs de l'optimum serait plutôt liée à l'influence de facteurs variant de façon corrélative avec la température, tel le déficit de vapeur saturante de l'air. Ainsi on considère dans le modèle que la vitesse
d'allongement s'obtient par différence entre une vitesse potentielle, qui varie linéairement avec la température, et des effets négatifs additifs liés aux autres variables de l'environnement.
L'utilisation d'une réponse linéaire à la température permet de définir la vitesse potentielle
d'allongement des feuilles comme une constante exprimée en degré-jour (base 9.8°C).
Concernant la réponse de la vitesse d'allongement des entrenœuds, très peu d’informations étaient disponibles. Nous avons donc considéré que cette réponse était la même que pour les feuilles. Par contre, feuilles et entrenœuds ne s'allongent pas, pour une température donnée, à la même vitesse. Aussi, la vitesse d'allongement des entrenœuds s'obtient par multiplication de la vitesse d’allongement des feuilles par un coefficient constant (0.4).
3.3.2.2 Effets sur l'architecture de la plante
La température a une influence sur le déclenchement de la transition florale et peut conduire à une augmentation modérée (+1 ou +2) du nombre de phytomères végétatifs initiés. Nous avons inclus cet effet dans le modèle en utilisant une fonction empirique calculant, durant une phase dite d’induction, le nombre de ces phytomères "supplémentaires" en fonction de la température et de la photopériode (Grant, 1989).
La température a également une influence sur les dimensions finales des organes. En fait, chez le maïs, seules les hautes températures, proches de l'optimum et au-delà, produisent des réductions de dimensions (voir Annexe II). Si la croissance se déroule dans une gamme de température en-deçà de l'optimum, les dimensions restent stables. Ces effets peuvent se modéliser dans le cadre de l’approche proposé par Ben Haj Salah (1996). Le principe est de considérer que, pour un organe, l'arrêt de
l'allongement intervient après un intervalle de temps physiologique fixe (durée constante), exprimé en degré- jours. Ceci revient à considérer que l'écoulement des degré-jours représente le
vieillissement physiologique de l'organe, et que l'allongement s’arrête à partir d'un certain âge. Ainsi, pour des températures en-deçà de l'optimum, la vitesse d'allongement reste à son potentiel, et la longueur de l'organe n'est pas modifiée. Par contre, toute réduction de la vitesse potentielle au cours de l'allongement induit une diminution de la taille finale.
3.3.2.3 Bilan
Finalement, les divers modèles permettent d’établir, à partir de 5 paramètres génotypiques (Longueur du plus grand limbe, de la plus grande gaine, du plus grand entrenœud, nombre total de feuilles), un calendrier du développement en temps thermique (Figure 14). Ce calendrier défini les périodes d’allongement potentielles de chaque organe, l’allongement n’étant complètement réalisé que si la vitesse demeure durant cette période à son optimum. Les fluctuations de températures n’influencent pas les durées des périodes d’allongement, mais peuvent les décaler dans le temps. En effet, le rythme d'initiation des primordia et le délai entre l’initiation et le début d’allongement du limbe ont une réponse curvililinéaire à la température, et ne sont donc pas des constantes en temps thermique. Cependant, pour des températures comprises entre 9 et 25°C, les variations induites dans l'échéancier seront négligeables.
Chapitre 3 : Modélisation du développement 3D du maïs
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Une lecture verticale de l’échéancier (Figure 14) montre quels sont les organes simultanément en croissance au cours du temps, et donc l'existence de compétition plus ou moins grande entre phytomères suivant le rang.
Figure 14: Calendrier des croissances simulé par le modèle pour la variété Déa. Les barres indiquent les périodes d'allongement des différents organes. Les pointillées longs sont pour la période entre l'initiation du primordium et le début de l'allongement du limbe, les barres en gras pour la période d'allongement du limbe, les pointillées courts pour l'allongement de la gaine et les lignes pour la période d'allongement de l'entrenœud.
3.3.3 Régulation de la croissance selon le bilan de carbone
3.3.3.1 Principe
L'idée de la régulation des croissances par le bilan de carbone consiste à évaluer, au cours du développement, si la croissance en masse de la plante permet de soutenir le développement de la plante, tel qu'il se déroulerait en conditions non limitantes (Jones et Kiniry, 1986). Dans le cas où la ressource est limitante, les processus de développement sont modifiés pour ajuster l'offre et la demande. C'est à dire que l'on se place par rapport à un développement de référence (ou potentiel) que l'on cherche à réguler.
Par souci de simplification, nous n’avons pas cherché à appliquer ce bilan à l’échelle de chaque organe. Le calcul du bilan de carbone est réalisé à l’échelle de la plante entière. Ainsi, on calcule un taux de satisfaction global des besoins (Mollier, 1999), en faisant le ratio entre l’offre en carbone et la somme des besoins. Si le taux de satisfaction est supérieur à 1, la croissance n’est pas limitée par le rayonnement. Si le taux est inférieur à 1, le développement est régulé pour que la croissance effective de chaque organe soit égale au produit du taux de satisfaction par sa demande.
Ce mode de calcul permet d’économiser une modélisation des transferts de carbone dans la plante, ou la définition de priorités de répartition. En revanche, il prend en compte, pour chaque
phytomère, les variations des conditions locales de développement, définies par le nombre d’organes en concurrence avec lui (Figure 14) et le rayonnement intercepté par la plante à cet instant. Temps thermique (°Cj) Num é ro de phytom è re 0 200 400 600 800 1000 0 5 10 15
Chapitre 3 : Modélisation du développement 3D du maïs
3.3.3.2 Calcul de l'offre et de la demande
Les demandes sont calculées à partir des augmentations de surface ou de volume des organes, qui sont des fonctions de la température. On évalue ensuite les besoins minimum en matière sèche structurale pour créer ces volumes ou ces surfaces. Pour cela nous utilisons 2 paramètres : la masse surfacique structurale des feuilles (ρs) et la masse volumique structurale des entreneouds (ρv). Les valeurs choisies pour ces coefficients sont celles d’organes en croissance du traitement ombrage (voir Chapitre 2) : ρs = 36.1 g.m-2, ρv = 15500 g.m-3. Elles sont significativement plus faibles que celles reportées habituellement, mais sans doute plus proches de la notion de besoin structural minimal.
Pour calculer l'offre, nous avons appliqué au cas de plantes individuelles, et pour un pas de temps court, l’approche proposée par Monteith (1977) pour simuler la croissance d’un couvert. C’est à dire que la production de matière sèche est donnée par multiplication de l’éclairement PAR par une constante.
3.3.3.3 Régulation des dimensions
L'ajustement de l'offre à la demande peut se faire soit par une diminution des largeurs (ou diamètres) des organes en croissance, soit par une diminution des vitesses potentielles d’allongement pour le pas de temps. Au vu des observations faites au chapitre 2 et dans l'étude de Sonohat Popa (1997) sur la densité, les largeurs des feuilles et les diamètres des entrenœuds sont touchées plus précocement et plus fortement que les longueurs d'organes. Nous avons donc cherché un système de règles de régulation qui reproduise ces tendances. Les différentes valeur des paramètres sont inspirés des résultats de Sonohat Popa (1997)
Pour les entrenœuds, dans un premier temps seul le diamètre est ajusté. Le diamètre ne peut cependant pas descendre sous une valeur seuil, fixée à 75% de la valeur potentielle. Si la réduction de diamètre est insuffisante pour équilibrer l’offre et la demande, la vitesse d'allongement est réduite. Une possibilité de réversibilité existe : si l'offre devient excédentaire et que le diamètre courant n'est pas à sa valeur de référence, l'excèdent est utilisé pour faire grossir l'entrenœud. Par ce mécanisme artificiel (l'entrenœud grossit et mincit en continu), on effectue une intégration des conditions trophiques sur toute la période d'allongement. Les réductions des vitesses d'allongement ont par contre des effets irréversibles, car la durée de période d'allongement en temps thermique reste fixe.
Pour les feuilles, le principe est le même, la plus grande largeur des limbes jouant le rôle du diamètre des entrenoeuds. La valeur seuil de réduction de largeur est de 60 % de la valeur potentielle. Le mécanisme de réversibilité existe également (ajustement continu de la plus grande largeur), avec une condition cependant : la plus grande largeur ajustée ne peut être inférieure à la largeur de la base du morceau de feuille déjà en place.
3.4 Résultats
3.4.1 Evaluation du modèle de plante.
3.4.1.1 Développement
Une première évaluation du modèle consiste à vérifier la cohérence de la synchronisation du développement. Cet aspect a été vérifié en comparant les rythmes d'apparition des feuilles, les profils de densité volumiques de feuilles et le nombre de feuilles visibles simultanément en croissance, par rapport à différentes données de la littérature (voir annexe II). Ces vérifications ont montré que ADEL simulait de façon correcte le développement, mais sous-estimait le nombre d'organes visibles en croissance simultanément. Le modèle simule également très bien l'évolution du taux de couverture du sol en fonction du LAI. Ceci permet d'avoir une certaine confiance sur l'estimation de l'interception du rayonnement par les plantes. Finalement, la comparaison visuelle, à différents stades de développement, entre des simulations du modèle et des dessins effectués par Ledent et al. (1990),
Chapitre 3 : Modélisation du développement 3D du maïs
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Figure 15: Comparaison de dessins et de simulations de la morphologie du maïs (cv Déa) à 4 stades de développement : 6, 8, 12 et 13 feuilles ligulées. Les dessins sont repris de Ledent et al. (1990), avec l'autorisation de l'éditeur (Service Information du Ministère de l'Agriculture, Bruxelles).
3.4.1.2 Allocation de la matière sèche structurale
L'allocation de la matière sèche, dans le modèle, est directement liée au nombre d'organes simultanément en croissance. La répartition de la matière sèche structurale entre feuilles et tiges évolue donc au cours du temps, en fonction de la coordination du développement. La matière sèche totale accumulée par une plante est, quant à elle, directement fonction de la quantité de rayonnement intercepté. L'évolution temporelle du ratio matière sèche structurale allouée aux feuilles sur matière sèche totale, est donc une fonction complexe de la synchronisation du développement et de l'évolution de la capacité d'interception du rayonnement au cours de la croissance. Cependant, de telles fonctions sont classiquement utilisées dans des modèles de fonctionnement simples pour relier l'évolution du LAI à l'accumulation de la matière sèche. Elles sont calées empiriquement, à partir d'un suivi simultané de la matière sèche et du LAI (e.g. Maas 1993a et b). La Figure 16 compare la fonction calée par Maas (1993b) avec celle simulée par ADEL pour des couverts de densité similaire. La
Chapitre 3 : Modélisation du développement 3D du maïs
similitude des deux courbes indique que le modèle simple d’allocation de la matière sèche introduit dans le modèle présente une certaine validité.
Figure 16 : Évolution temporelle de la fraction de matière sèche structurelle allouée aux feuilles. La ligne pleine est celle simulée par le modèle pour un couvert de densité 5pl.m². La ligne pointillée est la fonction ajustée par Maas (1993)sur des données expérimentales (densité 7 pl/m²) lors d'une calibration d'un modèle de répartition des assimilats
3.4.2 Simulation de la compétition
3.4.2.1 Simulations des effets de la densité sur les dimensions
Pour tester le modèle de limitation de la croissance par le carbone disponible, ADEL a été utilisé pour simuler le développement de plantes à 3 densités différentes. Malgré une sous-estimation systématique des surfaces, probablement liée à une sous-estimation des tailles potentielles, ADEL rend compte des différentes tendances (Figure 17). En particulier, il simule le correctement le rang à partir duquel il y a limitation de la croissance (précocité de la compétition), et rend compte des différences d'intensité des stress en fonction du rang (évolution de l’intensité de la compétition). Ces simulations
confirment donc qu'une partie de la variabilité des effets de la densité, entre les phytomères, est bien liée à des différences du microclimat dans lequel ils se sont développés. Par contre le modèle
ne simule pas la régularité de la variation des surfaces en fonction du rang. Ceci peut être attribué à l'approximation linéaire de la croissance des feuilles, qui résulte en des à-coups brutaux de l'évolution des relations source-puits. Ces décrochements peuvent aussi signifier que d'autres facteurs interviennent dans la régulation des dimensions, pour assurer la conservation des gradients ontogéniques.
0
0.25
0.5
0.75
1
0 10 20 30 40 50
Fraction allou
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Jours
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