Selon les AIC, la Végétation potentielle, la variable Sphaignes et le dNBR (EI), qui expliquent 59 % de la régénération, seraient à l’échelle des placettes d’échantillonnage les variables les plus déterminantes dans la capacité du peuplement à se régénérer à la suite d’un feu. Tout d’abord, la variable Sphaignes fortement corrélée avec la régénération d’épinette noire (R2 = 40 %) était sans contester la variable la plus décisive dans le succès
ou l’échec de la régénération. Ce résultat s’explique par le type de feu étudié soit un feu de cime, caractérisé au sol par une épaisse couche de matière organique résiduelle calcinée. Plus particulièrement, ces lits de germination qui recouvrent en moyenne 75 % des placettes d’échantillonnage sont reconnus pour s’assécher rapidement et sont associés à un haut taux de mortalité des semis d’épinette noire (Charron and Greene 2002; Greene et al. 2004; Kemball et al. 2006). Lors des périodes chaudes et sèches qui ont suivi le passage du feu de 2005 (Environement Canada, 2010), la présence de sphaignes qui permet de maintenir un taux d’humidité plus stable a donc favorisé la survie des semis (Veilleux- Nolin and Payette 2012; Boiffin and Munson 2013). La sphaigne est cependant souvent mal distribuée sur les sols forestiers. L’établissement des semis, là où il y a présence de sphaignes, a donc pour répercussion de concentrer la régénération sur les mêmes sites de germination et ainsi d’augmenter la compétition. De plus, la présence de Sphaignes,
corrélée avec l’épaisseur de la MOR (Simard et al. 2009), influence de manière significative le régime hydrique des sols et est associée à une faible activité microbienne qui réduit le taux de décomposition (Lavoie et al. 2005). Bénéfiques pour l’établissement des semis, les sphaignes offrent donc à long terme des sites de croissance peu favorables. Afin d’évaluer adéquatement les risques d’accident de régénération à long terme, il sera donc important d’effectuer des analyses approfondies de l’impact de la sphaigne et de l’épaisseur de la MOR sur la survie et la croissance des semis.
Quant à elle, la Végétation potentielle, basée sur la sère physiographique de la région écologique du coteau de la rivière Nestaocano (Annexe 5), offre un potentiel très intéressant pour cartographier la régénération sur de grands territoires. Situées principalement sur les sommets arrondis et sur les hauts et moyens versants convexes des coteaux (Annexe 5), les sapinières à épinette noire (RS) seraient caractérisées par une meilleure régénération de l’épinette noire que les pessières à mousses (RE) situées principalement dans les dépressions et les bas versants. Ce résultat s’explique probablement par les différentes interactions entre les éléments biologiques et physiques qui définissent la Végétation potentielle soit la composition du peuplement, la présence d’espèces indicatrices, le type de dépôt de surface, le drainage ainsi que la position du site dans le relief. D’ailleurs, malgré le fait que ces variables n’ont pas été retenues dans la mise en place des modèles candidats, ceux-ci sont réputés pour avoir un impact important sur la régénération de l’épinette noire (Johnstone et al. 2010; Boiffin and Munson 2013). Une validation terrain de la Végétation potentielle ainsi qu’une analyse approfondie des interactions entre les variables biologique et physique qui la définissent permettraient sans doute de mieux comprendre son impact sur la régénération de l’épinette noire. Finalement, notons que des travaux similaires réalisés par (Côté et al. 2012) ont abouti à des résultats contradictoires à ceux obtenus dans cette étude, soit une meilleure régénération de l’épinette noire dans les RE que dans les RS. Cette différence importante pourrait s’expliquer par le fait que les feux étudiés par Côté et al. (2012) sont survenus plus tard dans la saison de croissance soit en août ainsi que dans un autre domaine bioclimatique soit dans la sapinière à bouleau blanc.
La troisième et dernière variable explicative significative retenue dans le modèle théorique et cartographique est la sévérité du feu calculé à l’aide de l’indice spectral dNBR (EI). La relation négative entre le dNBR (EI) et la régénération de l’épinette noire s’explique par le fait que le dNBR (EI) est davantage corrélé avec la Sévérité à la cime des arbres qu’avec la sévérité au sol (French et al. 2008; Hoy et al. 2008). Des études ont d’ailleurs démontré qu’une forte sévérité de feu à l’endroit des cimes a pour conséquence d’endommager la banque de semences et d’affecter le potentiel de régénération du peuplement (Arseneault 2001; Jayen et al. 2006). La sévérité au sol est cependant davantage reconnue comme variable déterminante pour prédire la trajectoire de succession suite au passage d’un feu que la sévérité à la cime des arbres (Johnstone and Chapin 2006; Lecomte et al. 2006; Kemball et al. 2006). La meilleure capacité prédictive du dNBR (EI) par rapport à l’épaisseur de la MOR, habituellement utilisée pour quantifier la sévérité au sol, s’explique encore une fois par le type de feu étudié soit un feu de cime caractérisé au sol par une forte épaisseur de matière organique résiduelle peu propice à l’établissement des semis.
La comparaison des deux méthodes de calcul du dNBR, proposé par Key et Benson (2006), a permis de constater que celles-ci n’offrent pas la même capacité prédictive. Même si la méthode EA a été identifiée par Key et Benson (2006) comme la plus prometteuse pour analyser les conséquences à long terme de la sévérité du feu sur les écosystèmes, elle n’a pas démontré de corrélation significative avec la régénération de l’épinette noire contrairement à la méthode EI. Ce résultat suggère que le type de feux étudié ainsi que la disponibilité et le choix de l’image après feu sélectionné pour calculer le dNBR peut avoir des conséquences déterminantes sur sa capacité à prédire la régénération de l’épinette noire. Validés principalement en Alaska, le dNBR (EI) et le dNBR (EA) n’offrent d’ailleurs pas une corrélation constante avec la sévérité du feu (CBI) (Epting et al. 2005; Allen and Sorbel 2008; Murphy et al. 2008). Dans l’optique où l’on souhaite utiliser cette variable pour prédire la régénération suite au passage de feux, il serait préalablement nécessaire de comparer et valider temporellement et à l’échelle du Québec ces deux approches.
Finalement, la comparaison entre le modèle théorique et le modèle cartographique permet de constater que l’utilisation de données in situ améliore grandement la capacité prédictive de la régénération de l’épinette noire. Plus particulièrement, l’ajout de la variable sphaigne
fait passer le R2 de 0.30 à 0.59. Cependant, dans un cas comme dans l’autre, la faible
précision globale de ces deux modèles finaux sélectionnés (> 2 900 tiges/ha), peut facilement faire la différence entre le succès ou l’échec de la régénération. Par exemple, une prédiction de régénération de 500 tiges/ha varie réellement, selon la validation effectuée, entre une absence de régénération et une régénération amplement suffisante pour produire à long terme un peuplement productif (3 400 tiges/ha). La mise en place d’une carte de risque qui intègre la précision du modèle permet donc de contrer cette limite importante en apportant, à l’utilisateur, une information supplémentaire sur la probabilité que survienne un accident de régénération. Combiné à une telle carte de risque, le modèle cartographique qui ne nécessite aucune campagne terrain offre donc un potentiel intéressant pour évaluer la régénération sur de grands territoires. Accompagné d’un inventaire terrain ciblé, un tel modèle, implanté dans un environnement cartographique interactif, permettrait sans aucun doute de localiser rapidement et à moindre coût les zones à risque et ainsi appuyer la planification des travaux de reboisement.
8 Conclusion
Dans un contexte de rajeunissement de la mosaïque forestière boréale, la hausse appréhendée d’accidents de régénération provoquant l’ouverture des pessières denses à mousse est sans aucun doute inquiétante. La grande proportion (67 %) d’accidents de régénération observé dans les peuplements brûlés et récolté dans les années 1963 à la suite du feu de 2005 contribue à alimenter cette inquiétude. Les résultats obtenus permettent cependant de dissiper certaines craintes concernant le risque d’accident de régénération à la suite d’une succession rapprochée de coupes et de feux. Plus précisément, les coupes forestières où des épinettes noires distribué de manière uniforme sont laissées en place lors de la récolte permettraient aux peuplements d’atteindre plus rapidement leur maturité sexuelle et ainsi augmenter leur résilience advenant le passage d’un feu. Ces résultats suggèrent que les arbres non récoltés et bien distribués sur le parterre de coupe sont des legs biologiques essentiels à la résilience des peuplements denses d’épinette noire.De plus, les résultats obtenus permettent de constater qu’à la suite d’un feu de cime, caractérisé au sol par une épaisse couche de matière organique résiduelle, la présence de sphaignes qui
maintient une humidité stable à l’endroit des microsites de germination est déterminante dans le succès de la régénération de l’épinette noire.
L’ensemble des résultats obtenus suggère que les modèles développés dans le cadre de cette étude permettent d’expliquer et prédire la régénération de l’épinette noire suite au passage d’un feu de cime caractérisé au sol par une épaisse couche de matière organique. Les travaux réalisés par Veilleux-Nolin et Payette (2012) démontrent d’ailleurs que ce patron de sévérité au sol est une caractéristique importante des feux survenus au courant des 20 dernières années. Si cette tendance se maintient, le dNBR(EI) et les modèles développés auront un bon potentiel pour prédire la régénération suite au passage des feux qui surviendront sur le territoire. Malgré tout, une plus grande quantité de placettes d’échantillonnage, située dans des sous-zones de végétation variées ainsi que dans des peuplements brûlés dans des années et des mois différents, permettraient d’ajouter, aux modèles prédictifs, des variables climatiques considérées comme déterminantes pour la survie initiale des semis (Johnstone et al. 2011; Veilleux-Nolin and Payette 2012; Boiffin et al. 2013). Les précipitations et la température moyenne estivale lors de l’établissement des semis, combinée à une cartographie plus précise de l’historique des perturbations et une cartographie de la présence de sphaignes permettrait sans aucun doute d’améliorer la capacité prédictive d’un modèle cartographique applicable à l’ensemble du Québec.
9 Références
Allen J.L. and Sorbel B. (2008) Assessing the differenced Normalized Burn Ratio's ability to map burn severity in the boreal forest and tundra ecosystems of Alaska's national parks. International Journal of Wildland Fire. 17: 463-475.
Arseneault D. (2001) Impact of fire behavior on postfire forest development in a homogeneous boreal landscape. Canadian Journal of Forest Research. 31(8): 1367-1367. Baty, F., Ritz, C., Charles, S., Brutsche, M., Flandrois, J.P. and Delignette-Muller, M.L.
(2015). A Toolbox for Nonlinear Regression in R: The Package nlstools. accepted for publication at the Journal of Statistical Software.
Bergeron Y. (2000) Species and stand dynamics in the mixed woods of Quebec's southern boreal forest. Ecology. 81(6): 1500-1516.
Bergeron Y., Cyr D., Girardin M.P. and Carcaillet C. (2010) Will climate change drive 21st century burn rates in Canadian boreal forest outside of its natural variability: collating global climate model experiments with sedimentary charcoal dat. International Journal of Wildland Fire. 19: 1127-1139.
Bergeron Y., Gauthier S., Imbeau L., Jobidon R., Raulier F., Robitaille A. et Saucier J.-P. (2013) Rapport du Comité scientifique chargé d'examiner la limite nordique des forêts attribuables. Gouvernement du Québec, Ministère des Ressources naturelles du Québec, Secteur des forêts. 148 p.
Blouin J. et Berger J.-P. (2004) Guide de reconnaissance des types écologiques des régions écologiques 6c, 6d, 6e, 6f et 6g. Ministère des Forêts de la Faune et des Parcs, Forêt Québec, Direction des inventaires forestiers. 210 p.
Boiffin J. and Munson A. (2013) Three large fire years threaten resilience of closed crown black spruce forests in eastern Canada. Ecosphere. 4(5): 56.
Boucher Y., Grondin P. and Auger I. (2014) Land use history (1840-2005) and physiography as determinants of southern boreal forests. Landscape Ecology. 29(3): 437-450.
Boucher J. (2016) Intégration de la caractérisation de la sévérité du feu dans les outils d’aménagement écosystémique en forêt boréale.These (Ph.D.) Université Laval, 168 p. Boucher, Y., Perrault-Hébert, M., Fournier, R., Drapeau, P., Auger, I. (2016, soumis)
Cumulative patterns of logging and fire (1940-2009): consequences on the structure of the eastern Canadian boreal forest. Landscape Ecology. (Accepté avec correction mineur) Braun-Blanquet J., Roussine N. et Negre R. (1952) Les groupements végétaux de la France
méditerranéenne. Direction de la Carte Groupements Végétaux de l’Afrique du Nord, CNRS, 292 p.
Cayford J. and MacRae D.J. (1983). The ecological role of fire in jack pine forests. In Fire in northern circumpolar ecosystems. New York, John Wiley and Sons.
Charron I. and Greene D.F. (2002) Post-wildfire seedbeds and tree establishment in the southern mixedwood boreal forest. Canadian Journal of Forest Research. 32(9): 1607- 1615.
Côté S., Bournival P., Boulfroy E., Blouin D. and Vachon L. (2012) Mise à jour d'un modèle de prédiction de la régénération forestière 5 ans après feu et application aux territoires récemment brûlés en Mauricie dans la sapinière à bouleau blanc. Centre d'enseignement et de recherche en foresterie de Sainte-Foy inc. (CERFO). Québec. 119 p.
Côté D., Girard F., Hébert F.o., Bouchard S., Gagnon R. and Lord D. (2013) Is the closed- crown boreal forest resilient after successive stand disturbances? A quantitative demonstration from a a case study. Journal of Vegetation Science. 24: 664-674.
Cyr D., Gauthier S., Bergeron Y. and Carcaillet C. (2009) Forest management is driving the eastern North American boreal forest outside its natural range of variability. Frontiers in Ecology and the Environment. 7(10): 519-524.
Davison A.C. and Hinkley D.V., Eds. (1997). Bootstrap methods and their application, Cambridge University Press. 582 p.
Données numériques d’élévation du Canada (DNEC), [fichier d’ordinateur] 2014. Ressources naturelles Canada, Centre canadien de télédétection/Agence spatiale canadienne, Ottawa. Disponible : GéoGratis
ftp://ftp2.cits.rncan.gc.ca/pub/geobase/official/cded/ (consulté le 8 février 2014)
Environement Canada, Atmospheric Environment Service, Ottawa. 2010. Canadian Climate Normals, 1981-2010. Stations Chibougamau-Chapais, Chapais.
Epting J., Verbyla D. and Sorbel B. (2005) Evaluation of remotely sensed indices for assessing burn severity in interior Alaska using Landsat TM and ETM. Remote Sensing of Environment. 96(3): 328-339.
Fenton N., Lecomte N., Légaré S. and Bergeron Y. (2005) Paludification in black spruce (Picea mariana) forests of eastern Canada: Potential factors and management implications. Forest Ecology and Management. 213(1): 151-159.
French N.H.F., Kasischke E.S., Hall R.J., Murphy K.A., Verbyla D.L., Hoy E.E. and Allan J.L. (2008) Using Landsat data to assess fire and burn severity in the North American boreal forest region: an overview and summary of results. International Journal of Wildland Fire. 17: 443-462.
Gauthier S., Vaillancourt M.-A., Kneeshaw D., Drapeau P., De Grandpré L., Claveau Y. et Paré D. (2008). « Aménagement forestier écosystémique : Origines et fondements ». (Chapitre 1), dans Gauthier S., Vaillancourt M.-A., Leduc A. et al., Aménagement écosystémique en forêt boréale. Presse de l'Université du Québec. p.41-60.
Gauthier S., Raulier F., Ouzennou H. and Saucier J.-P. (2015) Strategic analysis of forest vulnerability to risk related to fire: an example from the coniferous boreal forest of Quebec1. Canadian Journal of Forest Research. 45(5): 553-565
Girard F., Payette S. and Gagnon R. (2008) Rapid expansion of lichens woodlands within the closed-crown boreal forest zone over the last 50 years caused by stand disturbances in eastern Canada. Journal of Biogeography. 35: 529-537.
Girard F., Payette S. and Gagnon R. (2009) Origin of the lichen-spruce woodland in the closed-crown forest zone of eastern Canada. Global Ecology and Biogeography. 18: 291- 303.
Greene D.F., Noël J., Bergeron Y., Rousseau M. and Gauthier S. (2004) Recruitment of Picea mariana, Pinus banksiana, and Populus tremuloides across a burn severity gradient following wildfire in the southern boreal forest of Quebec. Canadian Journal of Forest Research. 34(9): 1845-1857.
Hall R.J., Freeburn J.T., de Groot W.J., Pritchard J.M., Lynham T.J. and Landry R. (2008) Remote sensing of burn severity : experience from western Canada boreal fires. International Journal of Wildland Fire. 17: 476-489.
Hoy E.E., French N.H.F., Turetsky M.R., Trigg S.N. and Kasischke E.S. (2008) Evaluating the potential of Landsat TM/ETM+ imagery for assessing fire severity in Alaskan black spruce forests. International Journal of Wildland Fire. 17: 500-554.
Jayen K., Leduc A. and Bergeron Y. (2006) Effect of fire severity on regeneration success in the boreal forest of northwest Québec, Canada. Écoscience. 13(2): 143-151.
Johnstone J.F. and Chapin F.S. (2006) Effect of soil burn severity on post-fire tree recruitment in boreal forest. Ecosystems. 9: 14-31.
Johnstone J.F. and Kasischke E.S. (2005) Stand-level effects of soil burn severity on postfire regeneration in a recently burned black spruce forest. Canadian Journal of Forest Research. 35: 2151-2163.
Johnstone J.F., Hollingsworth T.N., Chapin F.S. and Mack M.C. (2010) Changes in fire regime break the legacy lock on successional trajectories in Alaskan boreal forest. Global Change Biology. 16: 1281-1295.
Kemball K.J., Wang G.G. and Westwood A.R. (2006) Are mineral soils exposed by severe wildfire better seedbeds for conifer regeneration? Canadian Journal of Forest Research. 36: 1943-1950.
Key C.H. and Benson N.C. (2006) Landscape Assessment (LA) : Sampling and analysis methods. USDA Forest Service General Technical Reports. 55 p.
Lavoie M., Pare D., Fenton N., Groot A. and Taylor K. (2005) Paludification and management of forested peatlands in Canada: a literature review. Environmental Reviews. 13(2): 21-21.
Lecomte N., Simard M. and Bergeron Y. (2006) Effect of fire severity and initial tree composition on stand structural development in the coniferous boreal forest of northwestern Québec, Canada. Écoscience. 13(2): 152-163.
Létourneau J.-P., Bard A., Lambert J., Lord G. et Faucher A. (2009) Normes de cartographie écoforestière : Troisième inventaire écoforestier. Gouvernement du Québec, Ministère des Ressource naturelles et de la Faune, Direction des inventaires forestier. 109 p.
Liu Y. and Chen W. (2012) A SAS macro for testing differences among three or more independent groups unsing Kruskal-Wallis and Nemenyi tests. Journal of Huazhong University of Science and Technology. 32(1): 130-134.
Mazerolle M.J. (2015) AICcmodavg: Model selection and multimodel inference based on (Q)AIC(c). R package version 2.0-3.
http://CRAN.R-project.org/package=AICcmodavg.
Mazerolle M.J. (2006) Improving data analysis in herpetology: using Akaike’s information criterion (AIC) to assess the strength of biological hypotheses. Amphibia-Reptilia. 27: 169-180.
MFFP, Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs. Gros plan sur les forêts : Relevés aériens des dommages causés par les insectes. [En ligne], 2016. http://mffp.gouv.qc.ca/forets/fimaq/insectes/fimaq-insectes-portrait-releves.jsp. (Page consultée le 16 août 2016)
Morin H. (1994) Dynamics of balsam fir forests in relation to spruce budworm oubreaks in the boreal zone of Québec. Canadian Journal of Forest Research. 24: 730-741.
Murphy K.A., Reynolds J.H. and Koltun J.M. (2008) Evaluating the ability of the differenced Normalized Burn Ratio (dNBR) to predict ecologically significant burn severity in Alaskan boreal forests. International Journal of Wildland Fire. 17: 490-499. Payette S. and Delwaide A. (2003) Shift of conifer boreal forest to lichens–heath parkland
caused by successive stand disturbances. Ecosystems. 6: 540-550.
Payette S., Bhiry N., Delwaide A. and Simard M. (2000) Origin of the lichens woodland at its southern range limit in eastern Canada: the catastrophic impact of insect defoliators and fire on the spruce–moss forest. Canadian Journal of Forest Research. 30: 288-305. Pothier D. (2001) Perturbations et dynamique : Portrait de la forêt boréale québécoise. Le
naturaliste canadien. 125(3): 5-9.
R Development Core Team, 2014. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL
http://www.R-project.org/
Robitaille A. et Saucier J.-P. (1998). Paysages régionaux du Québec méridional. Québec, Les Publications du Québec. 213 p.
Rodriguez J.D., Pérez A. and Laozano J.A. (2010) Sensitivity analysis of k-fold cross validation in prediction error estimation. IEEE Transactions on Pattern Analysis and Machine Intelligence. 32(3): 569-575
Simard M., Bernier P.Y., Bergeron Y., Pare D. and Guerine L. (2009) Paludification dynamics in the boreal forest of the James Bay Lowlands: effect of time since fire and topography. Canadian Journal of Forest Research. 39(3): 546-546.
Soverel N.O., Perrakis D.D.B. and Coops N.C. (2010) Estimating burn severity form Landsat dNBR and RdNBR indices across western Canada. Remote Sensing of Environment. 114: 1896-1909.
Splawinski T., Greene D.F. and Gauthier S. (2014) A model of the post-fire recruitment of Picea mariana and Pinus banksiana as a function of salvage timing and intensity. Ecological Modelling. 282: 35-43.
St-Pierre H. et Gagnon R. (1992) Régénération après feu de l'épinette noire (Picea mariana) et du pin gris (Pinus banksiana) dans la forêt boréale, Québec. Canadian Journal of Forest Research. 22: 474-481.
Symonds M.R.E. and Moussalli A. (2011) A brief guide to model selection, multimodel inference and model averaging in behavioural ecology using Akaike’s information criterion. Behavioral Ecology and Sociobiology. 65: 13-21.
Vaillancourt M.-A., De Grandpré L., Gauthier S., Leduc A., Kneeshaw D., Claveau Y. et Bergeron Y. (2008). « Comment les perturbations naturelles peuvent-elles constituer un guide pour l'aménagement forestier écosystémique » dans Gauthier S., Vaillancourt M.- A., Leduc A. et al., Aménagement écosystémique en forêt boréale. Presse de l'Université du Québec. p.41-60.
Veilleux-Nolin M. and Payette S. (2012) Influence of recent fire season and severity on black spruce regeneration in spruce–moss forests of Quebec, Canada. Canadian Journal of Forest Research. 42: 1316-1327.
Viglas J.N., Brown C.D. and Johnstone J.F. (2013) Age and effects on seed productivity of northern black spruce. Canadian Journal of Forest Research. 43: 534-543.