Les résultats des MANOVAs à un facteur testant l’impact des facteurs environnementaux sur la dispersion des textures de micro-usure dentaire des Cervus elaphus actuels ont permis d’étudier le lien entre les valeurs des paramètres texturaux et les conditions de vie des animaux considérés. Alors que l’altitude ne permet pas d’identifier de groupes significativement différents de populations (tableau 7 : p=0,052), il existe des différences significatives entre les modalités des facteurs « données climatiques » (tableau 7 : p= 0,001), « végétation » (p= 0,004), « densité de population » (p= 0,006) et « pression de prédation » (p= 0,01). La variance expliquée par l’ensemble de ces facteurs environnementaux atteint 47,3% (R² dans le tableau 7).
D’après la MANOVA portant sur l’impact de la végétation sur les valeurs de texture de micro-usure dentaire, ce facteur explique environ 35% de la variance observée (tableau 7 : R²= 0,3504). La texture des micro-usures dentaires des cerfs de la dehesa de Lugar-Nuevo [17] diffère de celles des cerfs élaphes Tableau 10: Résultats des tests de Dunn d'identification des différences significatives entre paires de modalités de la végétation. Les
différences significatives sont identifiées par des cases grisées. Pour chaque paire de modalités, les paramètres texturaux expliquant les différences sont renseignés. 1 : complexité (Asfc), 2 : anisotropie (epLsar), 3 : échelle de complexité maximale (Smc), 4 : hétérogénéité de la complexité à 9 cellules (HAsfc 9), 5 : hétérogénéité de la complexité à 81 cellules (HAsfc 81), 6 : volume de remplissage textural (Tfv). Lande : Gaick ; Dehesa : Lugar-Nuevo ; forêt de conifères : Augustówska, Knyszyńska, Hemne ; forêt mixte : Arc-en-Barrois, Białowieża, Lancosme, Châteauroux ; forêt ouverte : Paimpont ; habitat montagnard : les Bauges ; taïga : Kvinnherad.
Végétation N Landes Dehesa Forêt de conifères Forêt mixte Forêt ouverte Montagne Taïga
Landes 35 - - - -Dehesa 116 1, 3-6 - - - -Forêt de conifères 90 2 1-3, 5, 6 - - - - -Forêt mixte 97 1, 2, 6 1, 2, 4, 5 1, 6 - - - -Forêt ouverte 20 2, 3, 5 1-5 3-5 3, 5 - - -Montagne 22 3 4 2, 3, 4 1, 2, 4 3, 5 - -Taïga 60 2 1, 2, 4-6 - 1, 6 1-3, 5 1-4
-occupant les autres types de végétation (tableau 10). Le signal textural est différent de celui des cerfs de la lande de Gaick [9] par l’ensemble des paramètres texturaux, à l’exception de l’anisotropie (epLsar) (tableaux 5 et 10). Seule l’hétérogénéité de la complexité à 9 cellules (HAsfc 9) ne diffère pas entre la dehesa et les forêts de conifères d’Augustówska [1], Knyszyńska [13] et Hemne [11]. Seuls l’échelle de complexité maximale (Smc) et le volume de remplissage textural (Tfv) ne sont pas significativement différents entre les cerfs de la dehesa [17] et ceux des forêts mixtes d’Arc-en-Barrois [2], Białowieża [4], Lancosme [16] et Châteauroux [6]. Entre les populations de la dehesa et de la forêt ouverte de Paimpont [19], la texture de micro-usure dentaire diffère par tous ses paramètres à l’exception du volume de remplissage textural (Tfv). La texture de micro-usure dentaire des cervidés de l’habitat montagneux des Bauges [3] ne diffère de celle des cerfs élaphes de la dehesa [17] que par son hétérogénéité de la complexité à 9 cellules (HAsfc 9). Enfin, la texture des micro-usures dentaires des cerfs de la taïga de Kvinnherad [15] diffère de celle de la dehesa par l’ensemble de ses paramètres texturaux, exceptée l’échelle de complexité maximale (Smc). Les cerfs de la lande de Gaick [9] présentent des différences de complexité, d’anisotropie et de volume de remplissage textural (Asfc, epLsar et Tfv) avec les cerfs occupant les habitats des forêts mixtes [2,4, 6, 16]. Les cerfs élaphes de Gaick diffèrent également de ceux de la forêt ouverte de Paimpont [19] par leur anisotropie, leur échelle de complexité maximale et leur hétérogénéité de la complexité à 81 cellules (epLsar, Smc, HAsfc 81) et de ceux de la taïga de Kvinnherad [15] par leur anisotropie (epLsar). Les cerfs des forêts de conifères [1, 11, 13] présentent des différences d’échelle de complexité maximale et d’hétérogénéité de la complexité (Smc et HAsfc à 9 et 81 cellules) avec ceux occupant des forêts mixtes. Ils diffèrent par leur échelle de complexité maximale et leur hétérogénéité de la complexité (Smc, HAsfc 9, HAsfc 81) de la forêt ouverte de Paimpont [19] et de l’habitat montagnard des Bauges [3] par leur anisotropie, leur échelle de complexité maximale et leur hétérogénéité de la complexité à 9 cellules (epLsar, Smc et HAsfc 9). La population de l’habitat montagnard des Bauges [3] présente des différences significatives de complexité, d’anisotropie et d’hétérogénéité de
la complexité à 9 cellules (Asfc, epLsar, HAsfc 9) avec les populations de forêt mixte [2, 4, 6, 16]. Elle présente également des différences d’échelle de complexité maximale et d’hétérogénéité de la complexité à 81 cellules (Smc et HAsfc 81) avec la population de la forêt ouverte de Paimpont [19]. Enfin, il existe des différences de complexité, d’anisotropie, d’échelle de complexité maximale et d’hétérogénéité de la complexité à 9 cellules (Asfc, epLsar, Smc, HAsfc 9) entre les populations des Bauges [3] et de la taïga de Kvinnherad [15]. La texture des micro-usures dentaires des populations occupant des forêts mixtes [2, 4, 6, 16] est significativement différente de celle de la forêt ouverte de Paimpont [19] et de la taïga de Kvinnherad [15] par ses valeurs d’échelle de complexité maximale et d’hétérogénéité de la complexité à 81 cellules (Smc et HAsfc 81). Pour finir, la texture de micro-usure de la population de Paimpont [19] est significativement différente de
celle de la population de taïga de Kvinnherad [15], sauf pour
l’échelle de complexité
maximale et le volume de remplissage textural (Smc et Tfv).
D’après les résultats de la MANOVA portant sur le facteur
« données climatiques », l’appartenance à l’une ou l’autre des catégories de climat explique près de 6% de la variance (tableau 7 : R²= 0,0587). Les tests de comparaison par paires entre les modalités du facteur « données climatiques » ont permis d’identifier de nombreuses différences significatives entre les types de climat (tableaux 5 et 11). En effet, seule la différence de texture entre les climats Cfb [2, 6, 16, 19] (Climat tempéré sans saison sèche, caractérisé par un été chaud) et Dfb [1, 3, 4, 13] (climat froid, sans saison sèche, avec un été relativement chaud) n’est pas significative (tableau 11). Le climat Cfb (climat Tableau 11: Résultats des tests de Dunn d'identification des différences significatives entre paires de modalités de climat. Les différences significatives sont identifiées par des
cases grisées. Pour chaque paire de modalités, les paramètres texturaux expliquant les différences sont renseignés. 1 : complexité (Asfc), 2 : anisotropie (epLsar), 3 : échelle de complexité maximale (Smc), 4 : hétérogénéité de la complexité à 9 cellules (HAsfc 9), 5 : hétérogénéité de la complexité à 81 cellules (HAsfc 81), 6 : volume de remplissage textural (Tfv). Les codes climat sont tirés de Peel et al. (2007) qui s’appuient sur la classification climatique de Köppen-Geiger. Cfb (Paimpont, Arc-en-Barrois, Lancosme, Châteauroux) : climat tempéré sans saison sèche, caractérisé par un été chaud. Cfc (Gaick) : climat tempéré sans saison sèche, caractérisé par un été froid. Dfb (Augustówska, Białowieża, Knyszyńska, les Bauges) : climat froid, sans saison sèche, avec un été relativement chaud. Dfc (Kvinnherad, Hemne) : climat froid, sans saison sèche, avec un été froid. BSh (Lugar-Nuevo) : climat semi-aride de type steppe chaude.
Climat N BSh Cfb Cfc Dfb Dfc BSh 116 - - - - -Cfb 87 1, 2, 4, 5 - - - -Cfc 35 1, 3-6 1, 2, 6 - - -Dfb 83 1, 2, 5 - 6 - -Dfc 119 1-6 1, 3, 6 2 2,3
-tempéré sans saison sèche, caractérisé par un été chaud) correspond aux populations de Châteauroux [6], Lancosme [16], Arc-en-Barrois [2] et Paimpont [19] tandis que Dfb (climat froid, sans saison sèche, avec un été relativement chaud) correspond à la population des Bauges [3] et aux populations polonaises de Białowieża [4], Knyszyńska [13] et Augustówska [1]. La texture des micro-usures dentaires des cervidés provenant de la dehesa espagnole Lugar-Nuevo [17] (BSh : climat semi-aride de type steppe chaude) diffère de ceux des populations vivant sous d’autres climats (Cfb, Cfc, Dfb, Dfc ; tableaux 5 et 11). Les populations de Châteauroux [6], Lancosme [16], Arc-en-Barrois [2] et Paimpont [19] (Cfb : climat tempéré sans saison sèche, caractérisé par un été chaud) diffèrent significativement par leur complexité (Asfc), leur anisotropie (epLsar) et leur volume de remplissage textural (Tfv) de la population de Gaick [9], celle-ci correspondant à un climat tempéré sans saison sèche, caractérisé par un été froid (Cfc). Châteauroux [6], Lancosme [16], Arc-en-Barrois [2] et Paimpont [19] diffèrent également en termes de complexité (Asfc), d’échelle de complexité maximale (Smc) et de volume de remplissage textural (Tfv) des cerfs norvégiens de Hemne [11] et Kvinnherad [15] qui vivent sous un climat froid, sans saison sèche, avec un été froid (Dfc). Les Cervus elaphus de Gaick [9] (Cfc : climat tempéré sans saison sèche caractérisé par un été froid) présentent avec ceux des Bauges [3] et des populations polonaises [4, 13, 1] (Dfb : climat froid, sans saison sèche, avec un été relativement chaud) une différence significative de volume de remplissage textural. Ils diffèrent également des cerfs norvégiens [11, 15] (Dfc : climat froid, sans saison sèche, avec un été froid) parleur anisotropie (epLsar). Enfin il y a une différence significative d’anisotropie (epLsar) et d’échelle de complexité maximale (Smc) entre les populations des Bauges [3] et de Pologne [4, 13, 1] d’une part (Dfb :
climat froid, sans saison sèche, avec un été relativement chaud) et les populations norvégiennes [11, 15] d’autre part (Dfc : climat froid, sans saison sèche, avec un été froid).
D’après la MANOVA évaluant l’impact de la densité de population sur la texture de micro-usure des cerfs, la densité explique environ 4% de la variance du jeu de données (tableau 7 : R²= 0,0394). Les tests de comparaison par paires faisant suite à cette MANOVA ont permis de mettre en évidence des différences texturales (tableau 12). Ainsi, d’après ce
modèle, une population présentant une densité de population inférieure à 1 individu par km², comme Augustówska [1] et Gaick [9], présente une différence de complexité (Asfc) et d’échelle de complexité maximale (Smc) avec une population dont la densité est supérieure à 10 individus par km² telle que Lugar-Nuevo [17]. De même, elle présentera une différence de complexité (Asfc), d’anisotropie (epLsar), d’échelle de complexité maximale (Smc) et d’hétérogénéité de la complexité (HAsfc 9) avec une population de densité entre 1 et 2 individus par km², comme dans les Bauges [3]. Elle présentera également des différences de complexité (Asfc), d’hétérogénéité de la complexité (HAsfc 9 et HAsfc 81) et de volume de remplissage textural (Tfv) avec une population entre 2 et 5 individus, comme Arc-en-Barrois [2]. En revanche, la différence entre les catégories « <1 individu par km² » et « entre 5 et 10 individus par km² » n’est pas significative. On observe une différence significative d’hétérogénéité de la complexité à 9 cellules (HAsfc 9) entre Lugar-Nuevo [17], caractérisé par une densité supérieure à 10 individus par km² et les Bauges [3] qui correspondent à une densité de 1 à 2 individus au km². La population d’Arc-en-Barrois [2] (2-5 individus par km²) diffère de celle de Lugar-Nuevo [17] (>10) par sa complexité à 81 cellules (HAsfc
densité de population N <1 >10 1 - 2 2 - 5 5 - 10 <1 53 - - - - ->10 116 1, 3 - - - -1 - 2 22 1-4 4 - - -2 - 5 12 1, 4-6 5,6 2,4-6 - -5 - 10 98 1-5 1, 2, 4, 5 1,2 1, 4-6 -Tableau 12: Résultats des tests de Dunn d'identification des différences significatives entre paires de modalités de la densité de population (en ind. /km²).
Les différences significatives sont identifiées par des cases grisées. Pour chaque paire de modalités, les paramètres texturaux expliquant les différences sont renseignés. 1 :complexité (Asfc), 2 : anisotropie (epLsar), 3 : échelle de complexité maximale (Smc), 4 : hétérogénéité de la complexité à 9 cellules (HAsfc 9), 5 : hétérogénéité de la complexité à 81 cellules (HAsfc 81), 6 : volume de remplissage textural (Tfv). Densité <1 individu/km²: Gaick, Augustówska ; densité entre 1 et 2 : les Bauges ; entre 2 et 5 : Arc-en-Barrois ; entre 5 et10 : Białowieża, Châteauroux, Lancosme, Paimpont ; >10 : Lugar-Nuevo . Cette information n’était pas disponible pour Hemne, Knyszyńska et Kvinnherad.
81) et son volume de remplissage textural (Tfv). Elle diffère également de celle des Bauges [3 sur les figures 10 et 11] (1-2) par ses valeurs d’anisotropie (epLsar), d’hétérogénéité de la complexité à 9 et 81 cellules (HAsfc 9 et HAsfc 81) et de volume de remplissage textural (Tfv). Enfin, les populations caractérisées par une densité de population importante située entre 5 et 10 individus par km², à savoir Białowieża [4], Paimpont [19], Lancosme [16] et Châteauroux [6] se distinguent des populations plus peuplées (>10) par leurs valeurs de complexité (Asfc), d’anisotropie (epLsar) et d’hétérogénéité de la complexité (HAsfc 9 et HAsfc 81). Ces populations se distinguent également des populations moins peuplées, à savoir Arc-en-Barrois [3] (2-5 individus ; Asfc, HAsfc 9, HAsfc 81, Tfv) par leur complexité (Asfc), leur hétérogénéité de la complexité (HAsfc 9 et HAsfc 81) et leur volume de remplissage textural (Tfv) et des Bauges (1-2 ind./km²) par leur complexité (Asfc) et leur anisotropie (epLsar).
L’intensité de la pression de prédation explique un faible pourcentage de la variance (tableau 7 : R²= 0,0247, soit presque 2,5%). Toutes les
intensités de prédation diffèrent entre elles (tableaux 5 et 13). Les populations caractérisées par l’absence de prédateur, c’est-à-dire occupant des habitats situés en France [2, 3, 6, 16, 19], présentent des complexités (Asfc), des anisotropies (epLsar) et des volumes de remplissage textural (Tfv) significativement différentes des populations
présentant une pression faible comme à Gaick [9]. Leur texture diffère également entre ces populations et celles caractérisées par une pression moyenne comme à Lugar-Nuevo [17] (Complexité, hétérogénéité de la complexité à 9 et 81 cellules, volume de remplissage textural) et une pression forte comme dans les trois forêts polonaises [1, 4, 13] (complexité, anisotropie, volume de remplissage textural). Il existe des
Prédation N faible forte moyenne nulle Pression faible 35 - - -
-Pression forte 61 1, 2, 6 - -
-Pression moyenne 116 1, 4-6 1, 2,5, 6 -
-Pression nulle 109 2, 3, 6 4, 6 1, 2, 4, 5 -Tableau 13: Résultats des tests de Dunn d'identification des différences significatives entre paires de modalités de la pression de prédation. Les
différences significatives sont identifiées par des cases grisées. Pour chaque paire de modalités, les paramètres texturaux expliquant les différences sont renseignés. Complexité (Asfc), 2 : anisotropie (epLsar), 3 : échelle de complexité maximale (Smc), 4 : hétérogénéité de la complexité à 9 cellules (HAsfc 9), 5 : hétérogénéité de la complexité à 81 cellules (HAsfc 81), 6 : volume de remplissage textural (Tfv). Prédation nulle : Arc-en-Barrois, les Bauges, Châteauroux, Lancosme, Paimpont ; Prédation faible : Gaick ; prédation moyenne : Lugar-Nuevo ; prédation relativement forte : Białowieża, Augustówska, Knyszyńska. Cette information n’était pas disponible pour Hemne et Kvinnherad.
différences significatives de complexité (Asfc), d’anisotropie (epLsar), d’hétérogénéité de la complexité à 81 cellules (HAsfc 81) et de volume de remplissage textural (Tfv) entre la population de Lugar-Nuevo [17], soumise à une pression de prédation moyenne, et celles soumises à une pression relativement forte. Enfin, la population de Gaick [9] caractérisée par une pression de sélection faible, diffère des populations polonaises [1, 4, 13], soumises à une pression relativement forte, par sa complexité (Asfc), son anisotropie (epLsar) et son volume de remplissage textural (Tfv) et diffère également de Lugar-Nuevo [17] caractérisé par une pression de sélection moyenne, par ses valeurs de complexité (Asfc) et d’hétérogénéité de la complexité (HAsfc 9 et HAsfc 81).