Modèle d'évaluation génétique

Dans nos simulations, les évaluations génomiques ont été réalisées en estimant les effets des SNP par la méthode du GBLUP (Meuwissen et al., 2001), puis en utilisant ces estimations pour calculer la valeur génomique des candidats et des reproducteurs génotypés. Cette méthode a été choisie pour sa simplicité de mise en œuvre et sa rapidité d'exécution bien adaptée à des simulations. Afin de limiter les temps de calcul, nous avons cependant du faire plusieurs simplifications par rapport à un programme de sélection réel. Tout d'abord, les effets des SNP n'ont été estimés qu'une fois par an. En réalité, on aurait intérêt à ré-estimer ces effets plus fréquemment, dans l'idéal dans chaque bande, afin de tirer profit des phénotypes des nouveaux candidats et collatéraux génotypés et d'accroitre la précision de la sélection tout au long de l'année. Par ailleurs, les scénarios GE_X% se sont traduits par une diminution du nombre de candidats par rapport au scénario de référence. En réalité, il serait probablement plus avantageux, en particulier lorsque la proportion de candidats génotypée est faible, de continuer à phénotyper les individus non génotypés pour disposer d'une estimation de leur valeur génétique BLUP-MA, afin de réaliser la sélection parmi l'ensemble des candidats génotypés et non génotypés.

En pratique, parmi les différents modèles d'évaluation génomique disponibles, la méthode du "single-step GBLUP" (SSGBLUP) (Legarra et al., 2009 ; Aguilar et al., 2010 ; Christensen et Lund, 2010) semble être particulièrement adaptée à la situation d’un programme de sélection porcin. Cette méthode est déjà appliquée dans certaines populations porcines (Cleveland et al., 2012). Le SSGBLUP est une extension de la méthode du BLUP génomique à une situation où une partie des individus n’est pas génotypée. Elle consiste à estimer simultanément la valeur génétique de l’ensemble des individus de la population en

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résolvant un système analogue au système des équations du modèle mixte obtenu lorsque les performances sont décrites avec un modèle animal individuel. Dans ce système, la matrice de parenté entre individus est une matrice « hybride » combinant les coefficients de parenté génomique entre individus génotypés aux coefficients de parenté calculés à partir du pedigree pour l'ensemble des individus.

Le premier avantage de cette méthode est qu'elle permet d'estimer des valeurs génétiques directement comparables pour l'ensemble des individus de la population, qu'ils soient génotypés ou non, et donc d'effectuer la sélection sur l'ensemble des candidats, préservant l'intensité de sélection. Christensen et al. (2012) ont appliqué ce modèle dans une population porcine, et ont observé une augmentation de la précision des VGE des individus non génotypés par rapport à une évaluation BLUP-MA traditionnelle. La mise en œuvre d’évaluations s’appuyant sur un SSGBLUP permettrait donc d’augmenter la précision de la sélection pour l’ensemble des candidats par rapport à la situation actuelle, contrairement aux autres modèles d’évaluation génomique avec lesquels seuls les animaux génotypés bénéficieraient d'un gain de précision.

Le SSGBLUP peut être appliqué aux mêmes modèles qu’un BLUP-MA classique. En particulier, la mise en œuvre d’évaluations génomiques multicaractères est possible. Calus et Veerkamp (2011) et Jia et Jannink (2012) ont montré par simulation que des évaluations génomiques multi-caractères pouvaient apporter un gain de précision par rapport à des évaluations mono-caractères, en particulier pour des caractères peu héritables et fortement corrélés à des caractères ayant une héritabilité élevée. Dans le cas d’un programme porcin organisé autour d’un contrôle combiné, disposer d’évaluations génomiques multicaractères serait particulièrement avantageux pour augmenter la précision des VGE pour les caractères mesurés sur collatéraux dont la capacité de phénotypage est limitée, mais qui sont corrélés aux phénotypes mesurés sur l’ensemble des candidats (Calus et Veerkamp, 2011).

Le point faible de la méthode SSGBLUP est qu'elle fait l'hypothèse que les effets de tous les segments chromosomiques suivent une loi normale de même variance. Or, une partie des caractères d'intérêt en sélection porcine, comme la qualité de la viande et la quantité de muscle de la carcasse dans certaines populations Piétrain, sont sous l'effet d'un gène majeur de sensibilité à l'halothane. Pour ces caractères, les méthodes bayésiennes, permettant les écarts à la normalité des effets, seraient mieux adaptées et produiraient des VGE plus précises. Il serait toutefois possible d'inclure en tant qu'effet fixe dans le modèle d'évaluation d'un SSGBLUP le génotype au gène de sensibilité à l'halothane des individus évalués pour les

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populations concernées, ainsi que le génotype pour d'éventuels autres QTL à effet fort qui pourraient être mis en évidence à l'avenir. Ainsi, les effets de ces SNP ne seraient plus soumis à la contrainte de normalité inhérente à cette méthode, permettant une meilleure précision d'estimation des valeurs génomiques.

La réalisation d’une évaluation génomique multicaractère s’appuyant sur le SSGBLUP est cependant nettement plus coûteuse en temps de calcul qu’une évaluation BLUP-MA traditionnelle. Le point limitant de cette méthode est le calcul et le stockage de l’inverse de la matrice de parenté génomique et d’une partie de la matrice de parenté établie à partir des pedigrees, dont la taille dépend du nombre d’individus génotypés pris en compte dans l’évaluation. Tsuruta et al. (2011) ont déjà mis en œuvre cette méthode sur une population bovine laitière américaine comptant 17 000 individus génotypés en évaluant simultanément 18 caractères. Cependant, le nombre d'individus génotypés dans une population porcine de grande taille comme les populations Piétrain, Large White type femelle et Landrace collectives françaises dépasserait rapidement plusieurs dizaines de milliers d'individus, dépassant peut-être les limites actuelles des logiciels s'appuyant sur ce modèle. Plusieurs stratégies ne nécessitant pas le calcul explicite des matrices de parenté sont toutefois envisageables (Legarra et Ducrocq, 2012), et des travaux sont actuellement en cours pour rendre ce modèle applicable à des évaluations en routines de populations contenant un grand nombre d'individus génotypés (Meyer et al., 2013).

3. RENTABILITE ECONOMIQUE DE LA MISE EN PLACE D’EVALUATIONS