Les folioles latérales se divisent aussi en trois lobes ; leurs lobes moyens, les plus développés, reçoivent les faisceaux latéraux, les lobes inférieurs reçoivent deux faisceaux supplémentaires, distaux par rapport aux latéraux ou des rameaux de ces faisceaux (qui alors se prolongent dans le lobe moyen : ÏV/1, à droite). Les lobes supérieurs reçoivent des rameaux des faisceaux intermédiaires se rendant à la foliole supérieure, ou de leurs propres rameaux.
Dans une telle pièce (IV/1), le pétiole n’est pas encore formé, la région supérieure de la base est celle de l’insertion des folioles latérales.
Dans les feuilles où le pétiole commence à être différencié (IV/2), les faisceaux latéraux sont unis sur toute sa longueur avec les intermédiaires, et ne se séparent que dans la base (sauf exception : fig. Y/l). La pièce figurée en IV/2 possède des folioles latérales formées seulement d’un lobe moyen et d’un lobe inférieur. La vascularisation, compliquée par des anastomoses, est du même type qu’en IV/1.
Le pétiole commence à s’allonger, mais se distingue mal de la base. En V/l, il n’existe pas, mais le lobe moyen de la foliole latérale droite est lui-même divisé en trois lobules, l’un des lobides ainsi formé est irrigué par un rameau du latéral qui forme le faisceau principal du lobe moyen, l’autre par un rameau de l’intermédiaire qui se rend au lobe latéral de la foliole médiane.
Dans la figure V/2, le pétiole est bien développé, de même que le pétiolule de la foliole médiane, mais les folioles latérales sont sessiles. A droite, le latéral se rendant à la foliole latérale n’est pas uni à l’intermédiaire irriguant le lobe latéral de la foliole médiane. C’est le cas au contraire de l’autre côté.
L’organisation générale établie sur le même plan est encore compliquée par des faisceaux intermédiaires et des faisceaux distaux au faisceau principal le plus externe, qui passe dans le lobe latéral de la foliole latérale. Ces faisceaux, distaux sur les schémas, sont en fait adaxiaux dans la feuille bractéale, ils forment un système qui se retrouve dans le pétiolule de la foliole médiane (f. a. sur les figures). Nous discuterons la valeur de ces faisceaux qu’il faut se garder de confondre avec l’arc ventral d’un organe unifacial.
On arrive ainsi (VI/1) à la feuille normale, avec pétiole et pétiolules pour chaque foliole. La feuille figurée est de petite taille, elle permet de bien comprendre l’architecture foliaire. On y retrouve les éléments fondamentaux déjà cités. La morphologie externe montre (VI/2-3) que les marges de la gaine (base) se poursuivent normalement sur le côté adaxial du pétiole, puis des pétiolules (VI/3). En coupes (VI/4-6), on voit que les faisceaux sont disposés en un cercle au niveau du pétiole et du pétiolule médian.
Certains faisceaux adaxiaux déjà signalés se prolongent dans les pétiolules latéraux, mais ne pénètrent pas dans les limbes des folioles latérales. Les faisceaux adaxiaux du pétiolule médian sont reformés au-dessus de l’insertion des pétiolules latéraux.
Ainsi, des trois faisceaux fondamentaux de la base, le médian poursuit sa course jusqu’en haut de la foliole médiane, les latéraux passent dans les folioles latérales, deux intermédiaires irriguent les lobes latéraux de la foliole médiane et se poursuivent jusque dans la tige par des traces particulières.
Deux traces latérales distales irriguent d’autre part les lobes latéraux des folioles latérales. Si l’on compare ceci à la morphologie d’une bractée telle que celle figurée en III/7, on voit que les rameaux du médian (Ma) s’insèrent maintenant sur la tige elle-même et irriguent les lobes latéraux de la foliole médiane. Le processus qui en III/4 déterminait l’irrigation du lobe latéral par un rameau du médian, tandis que le latéral ne passait qu’au bord du lobe (mais irriguait tout le lobe si celui-ci était plus fort : III/5), se répète pour l’irrigation des lobes inférieurs des folioles latérales. Ces dernières sont alimentées soit par un rameau d’un faisceau latéral soit par celui-ci lui-même (IV/1, à droite et à gauche respec¬
tivement).
En partant d’une bractée du type de celle figurée en III/3, le passage à la feuille végétative se fait par écartement en éventail des deux faisceaux latéraux, et grande croissance intercalaire en largeur et en longueur, avec mise en place de nouveaux faisceaux longitudinaux dans les régions de grande crois¬
sance en longueur. De plus, la croissance ne se fait pas de façon continue, mais discontinue, de sorte que l’éventail formé par la lame foliaire se trouve « découpé » en trois régions principales, à leur tour découpées et redécoupées.
Fxg. V. — Aquilegia vulgaris. — Pièces de morphologie intermédiaire entre celle des bractées et des feuilles. 1. Même organisation fondamentale que les phyllomes de la ligure précédente, les faisceaux 1 et Ma, à droite, sont unis jusqu’à leur insertion, ce qui est exceptionnel. Trilobation du lobe médian de la foliole latérale droite, du lobe médian de la foliole médiane et lobation du lobe latéral de cette dernière. Pétiolule séparant du rachis la foliole latérale droite.
2. Folioles latérales trilobées et à lobe inférieur lobulé, mais non portées par des pétiolules. Existence d’un pétiole entre leur insertion et la base. A droite, les faisceaux Ma et 1 sont libres sur toute leur longueur et même séparés par un rameau du faisceau Ma. Vascularisation compliquée par l’adjonction de faisceaux secondaires, en particulier de faisceaux adaxiaux (f. a.), qui sont des rameaux des deux faisceaux les plus distaux du pétiole et du rachis (voir texte).
Source : MNHN, Paris
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Fig. VI. — Aquilegia vulgaris. — 1. Vascularisation d’une feuille de petite taille, mais de forme normale. Fais¬
ceaux 1-1' et Ma-M'a unis sur toute la longueur du pétiole et ne se séparant que dans la base. Faisceaux2-2' irriguant les lobes inférieurs des folioles latérales. La base reçoit de la tige des faisceaux 3-3' qui ne se prolongent pas dans le pétiole.
2. Gaine et base du limbe d’une feuille. Marges de la gaine ne confluant pas en stipule médiane, mais se prolongeant par deux bourrelets marquant les marges du pétiole bifacial.
3. Insertion des pétioles des folioles latérales sur le pétiole et le rachis (en bas) et insertion do la foliole terminale sui- le rachis (en haut). Les marges du pétiole se poursuivent parles marges des pétiolules, et les marges du rachis par les marges des lobes latéraux de la foliole terminale.
4-6. Coupes transversales dans la base (4), le pétiole (5) et le rachis (6) d’une feuille. Le pétiole et le rachis possèdent des faisceaux adaxiaux inversés, qui ne sont pas un indice d’unifacialité.
CONTRIBUTION MORPHOLOGIE DU PHYLLOME 23
3. Comparaison avec d’autres exemples de nervation
Nous empruntons à Deinega (1898) le schéma de la vascularisation de la feuille d'Acer plata- noides L., à développement basiplaste (fig. VIII/12, établie d’après la figure et le texte de cet auteur).
On voit que là aussi, les faisceaux principaux du pétiole s’écartent en éventail pour irriguer les dents principales du limbe. Les deux dents secondaires du lobe médian sont irriguées par des rameaux du faisceau médian, insérés tout en bas du limbe.
Dans le cas du Fraxinus excelsior L., également d’après Deinega, la même disposition fondamen¬
tale se retrouve, au début du développement (fig. VIII/11). Par la suite, des faisceaux secondaires et des anastomoses rendent confuse l’ordonnance des faisceaux. Mais la figure VIII/11 montre que les faisceaux du rachis s’écartent dans la jeune feuille pour irriguer chaque paire de folioles, qui corres¬
pondent donc parfaitement aux dents principales d’une feuille polacrone [Acer). Toutefois, les deux folioles sous-jacentes à la foliole terminale sont irriguées par des rameaux du faisceau médian, qui se développent après les faisceaux des folioles sous-jacentes. L’ensemble des trois folioles terminales cor¬
respond au lobe terminal de la feuille d’Érable avec ses deux dents latérales, ou à la foliole terminale trilobée d’Ancolie. La feuille de Frêne est à développement « divergent », les folioles les plus âgées sont les moyennes (1 et 2) et Troll (1935 ; 1937, p. 18 ; 1939, p. 1525) dans ces cas, considère Y ensemble des folioles situées au-dessus des premières développées (ici la terminale et la première paire) comme correspondant à la division d’une foliole terminale unique, conception confirmée ici par l’anatomie.
Nous avons figuré hypothétiquement en VIII/11 les faisceaux Ma des folioles supérieures s’insérant l’un en haut, l’autre en bas du rachis. Deinega ne donne pas de renseignements à ce sujet.
Des plans de vascularisation de feuilles sont donnés par Gerresheim (1913) et Rippel (1913), mais ils n’ont pas été faits dans une perspective morphologique et seront difficiles à interpréter. D’autre part, ils correspondent à des feuilles adultes et il serait nécessaire d’étudier des feuilles jeunes avant la formation des faisceaux anastomotiques et intermédiaires, ou d’étudier la simplification de la vascu¬
larisation dans les bractées, qui ne présentent plus que les faisceaux principaux. Néanmoins plusieurs schémas donnés par Gerresheim et Rippel semblent pouvoir s’interpréter de la même façon que ceux de Deinega.
La feuille d’Ancolie (fig. VIII/10) par comparaison avec ces cas, présente une foliole médiane trilobée, et des folioles latérales recevant deux faisceaux (1 et 2). Ces dernières correspondent à l’ensemble des dents 1 et 2 de la feuille d’Érable. Schrodinger (1914) et Troll (1939, p. 1529) admettent d’ail¬
leurs d’après la seule morphologie externe que dans les feuilles de Ranunculus repens L. ou millefolia- tus Vahl, les « folioles » latérales sont constituées des segments 1 et 2 de la feuille. Le cas de l’Ancolie est remarquable, à cause de l’existence du long pétiolule de celles-ci.
Dans la feuille de Convolvulus arvensis L. (Guédès, 1964; fig. VIII/7 et XXIX/12), le pétiole pos¬
sède deux fins faisceaux latéraux (1 et 1') mais ceux-ci participent très peu à la vascularisation du limbe, formée par les seuls rameaux du médian, dont deux inférieurs très forts (Ma). Les latéraux s’écartent en éventail dès l’extrême basé du limbe. La feuille de l’Abricotier (VIII/8, à droite) nous a montré que les latéraux pétiolaires s’écartent du médian dans la portion moyenne du limbe.
Nous avons indiqué (Guédès, 1967 a) que la feuille de Trifolium doit être considérée comme for¬
mée d’une lame fondamentale trifasciculée ; le médian irrigue la foliole médiane, les latéraux les deux folioles latérales. Les latéraux sont de plus anastomosés au médian. Les modes de foliarisation des sépales et du carpelle, sur lesquels nous reviendrons, mettent aussi en évidence cette architecture.
La feuille correspond alors encore au déploiement en éventail et à la séparation en trois lobes d'une lame fondamentale.
Nous avons figuré en VIII/5, en nous inspirant de Troll (1939, p. 1643, fig. 1399) un schéma d’une feuille de Plantago coronopus L. ; on voit que certaines folioles de celle-ci reçoivent directement des faisceaux du rachis (2, 3, 3') tandis que d’autres reçoivent des rameaux des faisceaux 1, 1' et 2.
Là encore le rachis s’écarte en éventail en formant certaines folioles primaires, tandis que d’autres sont de second ordre et ne reçoivent que des rameaux (1 a, 2 a) des faisceaux qui se rendent aux folioles primaires. La situation est la même que dans les cas précédents.
Source : MNHN, Paris
24 MICHEL GUÉDÈS
La feuille entière de Nicotiana elle-même, d’après un schéma de Sankewitsch, montre une vas¬
cularisation juvénile évoquant tout à fait l’épanouissement d’une région médiane inférieure en éventail, comme celle à'Acer ou de Cucurbita (Pélissier ; voir discussion dans Guédès, 1969 e).
4. Cas des Monocotylédones
On sait que la feuille des Monocotylédones a fait l’objet de beaucoup de discussions, et qu’en particulier elle a été interprétée plusieurs fois depuis de Candolle (1827, 1, p. 287-289), comme un phyllode- ou comme une base. C’est en particulier Arber (1925 et travaux antérieurs) qui a développé cette interprétation. Nous avons discuté brièvement (Guédès, 1965 g) celle-ci et la manière dont Troll (1955) a pensé pouvoir la modifier en admettant que dans les feuilles munies d’un mucron terminal (Vorlaüferspitze), la portion supérieure (Oberblatt) n’est représentée que par ce dernier, toute la région sous-jacente, même si elle a la forme d’un limbe, ne pouvant être qu’une base (Unterblatt).
a. La feuille de Tulipe (Guédès, 1965 g)
Si l’on examine une feuille parallélinerve de Tidipa gesneriana L. (feuille caulinaire non totale¬
ment embrassante), oh voit (fig. VII/3) qu’elle possède un mucron terminal. Celui-ci n’est pas spécial aux Monocotylédones mais est très commun chez elles. C’est la première partie de la feuille h se diffé¬
rencier, d’où son nom allemand (Vorlaüferspitze). La lame se développe ensuite par croissance inter¬
calaire.
La lame foliaire comporte un faisceau médian, et une série de faisceaux principaux (1 à 6 ; 1' à 6') entre lesquels se forment des faisceaux intermédiaires longitudinaux dont les plus importants s’insèrent séparément sur la tige (M' a, M' b, 1' a, 2' a, 3' a) et les autres sur les faisceaux voisins les plus impor¬
tants, et près de la base de la feuille. Enfin de très nombreux faisceaux anastomotiques obliques obscur¬
cissent cette disposition. Nous retrouverons la même architecture dans les pièces du périanthe. On peut la schématiser par la figure VIII/1, où quatre faisceaux principaux seulement sont figurés.
Nous avons expliqué (Guédès, 1965 g) pourquoi les arguments apportés pour la théorie phyl- lodiques ne paraissent pas convaincants : le mucron terminal (« callosité » de de Candolle) ne peut être interprété à coup sûr comme un reste de pétiole. Il existe en particulier à l’extrémité du limbe de la feuille des Graminées, et de Dicotylédones (Cucurbitacées), les faisceaux inversés signalés par Arber dans de nombreuses espèces ne sont pas présents partout, et leur existence est très compréhen¬
sible si la feuille possède un limbe unifacial. Il en existe aussi d’ailleurs dans des régions bifaciales de feuilles de Dicotylédones, par exemple chez des Renonculacées, Ombellifères, Saxifragacées (Moebius, 1884, 1886 ; Watari, 1936, 1939 ; Guédès, 1968 a), en particulier les fortes nervures du limbe de feuille de Dicotylédones en possèdent fréquemment. Nous nous sommes aussi appuyé sur le mode de formation de petites feuilles végétatives aux dépens des glumelles de Poa ulbosa, sur laquelle nous revenons ici.
b. La feuille des Graminées
Nous avons vu (Guédès, 1965 b) que lors de la tranformation de l’épillet en « bulbille » chez Poa bulbosa L. « vivipara », la glumelle, normalement membraneuse sur ses bords, donne d’abord naissance à une lame de même forme mais de plus grande taille, et encore membraneuse sur tout son pourtour.
Puis apparaît vers son milieu et sur sa face ventrale une écaille ligulaire, qui entre ensuite en connexion avec les marges membraneuses d’un, puis des deux côtés. Alors seulement, ces marges ne se continuent plus au-dessus de la région ligulaire. Seule la gaine ainsi délimitée reste membraneuse au bord (fig. XXXV/10-16). Ainsi, les deux régions, gaine et limbe, sont membraneuses au bord à un moment, avant que seule la gaine le soit. Il ne paraît donc pas possible de se fonder sur l’existence d’une très étroite membrane marginale d’origine épidermique dans les feuilles de Tulipe, de Jacinthe ou de San- seviera pour penser que ces feuilles ne représentent qu’une base, ce qu’admet Troll (1955).
En fait, une feuille de Graminée montre que la lame unique représente l’ensemble de la gaine, du limbe et dans certains cas du pétiole (Bambous). L’existence de la ligule marque la limite entre la gaine et le limbe ou le pétiole, mais dans les feuilles dépourvues de ligules, il semble logique d’admettre
Fig. VII. — Tulipa gesneriana. — 1. Vascularisation d'un tépalc. A gauche sont seuls figurés les faisceaux princi¬
paux, à droite leurs rameaux sont indiqués. 2 s’insère sur la stèle à droite, 2' s'insère sur V à gauche.
2. Pièce de morphologie intermédiaire entre tépale et feuille. Au lieu de s’écarter en éventail, les faisceaux principaux proximaux se rapprochent du médian. Il y a six faisceaux principaux de chaque côté au lieu de quatre. Faisceaux secon¬
daires figurés seulement à droite.
3. Feuille végétative. Faisceaux principaux confluant tous vers le mucron terminal. Des faisceaux secondaires longi¬
tudinaux [l'a, 2' a, 3' a, 4' a) existent entre eux, et s'insèrent directement sur la stèle sauf 4' a qui s’insère sur 4’. Des faisceaux secondaires longitudinaux s’insérant sur la stèle existent aussi entre les faisceaux M, M'a et V ou M, Ma et 1.
Vascularisation plus complexe que celle du tépale, mais tout à fait comparable.
4-7. Coupes transversales dans la région supérieure d’une feuille. Réduction de la face adaxiale (limiiéef’qemVtfcttflJ, Paris
26 MICHEL GUÉDÈS
avec Clos (1875) que la lame correspond à l’ensemble de la gaine et du limbe non séparés, d’autant plus que le mode d’apparition de la ligule sur les glumelles virescentes de Poa nous a montré que la sépa¬
ration des deux régions est secondaire.
c. Cas général. Comparaison avec les feuilles monocotylédonoïdes de Dicotylédones Dans les cas où les nervures s’écartent à la partie supérieure (fig. VIII/2, cas d’Hosta japonica Ascu.
par exemple), il est bien plus simple d’admettre qu’il y a formation d’un limbe par étalement des tissus de la lame foliaire, de la même façon que s'étale la lame foliaire au niveau d'un limbe d’Érable par exemple (VIII/12).
La nervation d’une feuille de Scitaminée ou d’Aracée (Xanthosoma : Deinega, 1898 ; Eutl, 1932) paraît aussi fondamentalement comparable à celle d’une feuille de Dioscoréacée (fig. V111/4, à droite ; XIII/1, 6, 7), mais le nombre de nervures principales est plus grand. Le même type se retrouve encore chez les Aristoloches (fig. XI/12) : c’est toujours l’épanouissement au niveau du limbe des faisceaux longitudinaux du pétiole. Chez les Liliacées du type Hosta ou les Scitaminées, les faisceaux s’épanouissent progressivement de l’extérieur vers l’intérieur et du bas vers le haut. Ceci est dû à la prépondérance de la croissance longitudinale pendant la première partie du développement de la feuille (voir Deinega, 1898). La même chose se produit en somme chez le Frêne, mais les faisceaux se rendent dans des folioles séparées. Il est probable que l’étude de la nervation d’une feuille à croissance pleuroplaste, comme celle du Tabac mettra en évidence une disposition très voisine de celle d’une feuille de Scitaminée, quoique obscurcie sans doute par des anastomoses secondaires, ce que laissent penser les observations de Sankewitsch (voir Guédès, 1969 e). Par contre, chez Zebrina pendula Schnizl. par exemple (fig. XVIII), les faisceaux s’écartent tous en même temps au niveau du sommet de la gaine, puis convergent vers le sommet du limbe.
Dans ces conditions, une feuille de Mélastomacée (fig. VIII/6) munie de une à trois nervures longi¬
tudinales reliées par des anastomoses horizontales paraît tout à fait comparable à une feuille de Dios¬
coréacée elle aussi à nombreuses anastomoses transverses. L’absence d’oreillettes dans la première, le fait que les faisceaux principaux n’atteignent pas le sommet dans la seconde ne sont sûrement pas des différences fondamentales.
Une telle feuille, lorsqu’elle ne compte que deux faisceaux longitudinaux, correspond bien à une feuille du type Brosimum alicastrum (Troll, 1939, p. 1085), dont les deux nervures latérales sont bien développées tandis que la région irriguée par des rameaux du faisceau médian est réduite. Ces deux nervures latérales privilégiées correspondent aux faisceaux 1 et 1' de la feuille d’Abricotier. Elles sont indépendantes du médian chez Brosimum tandis qu’elles lui sont unies dans la feuille adulte d’Abri-
Fig. VIII. — Schémas interprétatifs de la vascularisation et de la morphologie foliaire. 1. Feuille parallélincrve, à gauche faisceaux supposés s’unir chacun au précédent.
2. Type Hosla.
3. Type Maranla (« Fiederstreifigkeit » de Tboll). A droite, on a supposé que la confluence ne se fait pas et que le limbe comporte un réseau entre les nervures principales. On obtient alors une nervation de type Dicotylédonc.
4. A droite, type Dioscoréacée. A gauche, on a supposé l’existence d’un réseau de type Dicotylédonc.
5. Plantago coronopus. Feuille parallélinerve de Dicotylédonc. Les folioles peu développées reçoivent les faisceaux principaux (2, 3) ou des rameaux de ceux-ci (la, 2a).
6. Type Mélastomacée. Nervation fondamentale de type Ilosla avec anastomoses transvcrscs.
7. Convolvidus. Limbe irrigué presque totalement par des rameaux du faisceau médian, les latéraux n’irriguent que sa région tout à fait inférieure.
8. Prunus. Faisceaux principaux supposés libres dans le pétiole. A droite, les latéraux se séparent du médian, et la région sus-jacente du limbe n’est irriguée que par des rameaux du médian. A gauche, limbe irrigué seulement par des rameaux du latéral.
9. Sagitlaria. Les latéraux irriguent les appendices latéraux. Comparer à la nervation de la feuille de Convolvulus.
10. Aquilegia. Faisceaux secondaires négligés. Trois folioles, les latéraux irriguent les folioles latérales.
11. (D’après Deinega, 1898.) Fraxinus. Le médian et ses deux rameaux irriguent le trio terminal, les latéraux les
11. (D’après Deinega, 1898.) Fraxinus. Le médian et ses deux rameaux irriguent le trio terminal, les latéraux les