Paleoecología del Holoceno en la Gran Sabana, SE Venezuela: Análisis preliminar de polen y microcarbones en la Laguna Encantada
4.3. Matrerial y Métodos
para la temperatura y descendente para la precipitación (Galán, 1984; Huber & Febres, 2000).
Según Huber (1995c), la vegetación de la GS se puede dividir en cuatro tipos principales: 1) formación boscosa, en la cual se pueden diferenciar bosques de tipo montano y bosques de galería; 2) formación arbustiva, con las comunidades de mayor diversidad en la zona (Huber, 1986; Huber, 1995c); 3) formación herbácea, en la que se pueden distinguir los herbazales gramíneos o sabanas, y los herbazales no gramíneos o praderas; y 4) formación pionera, caracterizada por una vegetación dispersa y una alta especialización de arbustos y herbáceas.
Dentro de las sabanas, se pueden distinguir a su vez tres tipos (Huber, 1995c): 1) Sabanas abiertas o lisas, el tipo más extendido, llamadas también sabanas inarboladas. En estas sabanas existe un estrato herbáceo de hasta 1 m de alto, de densidad variable. Son comunidades pobres en especies (20 ‐ 30 especies), donde pueden aparecer elementos leñosos (arbustos o sufrútices) aislados, que no superan la altura alcanzada por las plantas herbáceas. 2) Sabanas con morichales, estacionalmente inundadas, donde se forma un denso estrato herbáceo de hasta 2 m de alto con parches más o menos dispersos de morichales. 3) Sabanas arbustivas, en suelos extremadamente pobres en nutrientes y ácidos. El estrato herbáceo aparece disperso e irregular, y dominan taxones de la familia Cyperaceae.
4.3. Matrerial y Métodos
La turbera objeto de este estudio se encuentra en el margen de la Laguna Encantada (4,7110 N 61,0821 W; 867 m altitud), dentro de la finca privada denominada “Hato Santa Teresa”, cercana a la ciudad de Santa Elena de Uairén (Fig. 4.1). Esta ciudad se ubica en la zona sur de la GS a unos 910 m de altitud. Sus registros pluviométricos señalan una precipitación total anual de 1.700 mm (Galán, 1984). La laguna se encuentra rodeada por una extensa sabana abierta que, en sus orillas, se transforma en una turbera con individuos dispersos de Mauritia flexuosa. El sondeo PATAM4_D07 se realizó en una de estas turberas en enero de 2007, utilizando una sonda rusa (Jowsey, 1966), con la que se obtuvo una secuencia total de 392 cm de profundidad. En ella se realizaron un total de 10 dataciones de 14C mediante la técnica de espectometría de aceleración de masas (AMS), sobre macrorrestos vegetales o extractos polínicos, en los laboratorios UCI (Laboratorio de Radiocarbono de la Universidad de California, USA) y Beta Analytic (Laboratorio comercial, USA). La calibración de estas dataciones se llevó a cabo con el software CALIB 5.0.2 y la base de datos IntCal04.14c (http://calib.qub.
ac.uk./calib/, última consulta en mayo del 2008). Las edades obtenidas se expresaron finalmente como años calibrados antes del presente o cal BP (Wolff, 2007). El modelo de profundidad‐edad del sedimento se realizó mediante el software R (http://www.r‐project.org, última consulta en mayo del 2008), utilizando el paquete de datos age.R (http://chrono.qub.ac.uk/blaauw/, última consulta en mayo de 2008). El modelo se basó en la interpolación lineal de las edades obtenidas en la calibración (Blaauw et al., en prep.). Para el presente análisis polínico preliminar de la secuencia se analizaron 25 muestras con una separación de entre 15–20 cm entre cada una. El tratamiento de laboratorio consistió en sucesivas digestiones con KOH, HCl, HF y mezcla de acetólisis (anhídrido acético y ácido sulfúrico en proporción 9:1) (Faegri et al., 1989; Moore et al., 1991). El medio de montaje empleado fue aceite de silicona, por lo que las muestras pasaron por un proceso previo de deshidratación, por imbibición secuencial en etanol y butanol terciario. Antes del tratamiento, se introdujeron tabletas con esporas de Lycopodium (batch 124.961, con 12.542 ± 2.081 esporas por comprimido), según Benninghoff (1962) y Stockmarr (1971). Para la identificación de palinomorfos se utilizaron las siguientes referencias: Hooghiemstra (1984); Moore et al.
(1991); Roubik & Moreno (1991); Tryon & Lugardon (1991); Herrera & Urrego (1996); Rull &
Vegas‐Vilarrúbia (1997); Rull (1998b); Colinvaux et al. (1999) y Rull (2003). El conteo se hizo siguiendo las relaciones de calidad/esfuerzo propuestas en Rull (1987). La suma de polen incluye todos los taxones polínicos identificados, excepto las especies acuáticas.
No se incluyeron en el diagrama los taxones con proporciones inferiores al 0,1%. Para la construcción y zonación de los diagramas polínicos, se utilizó el software PSIMPOLL 4.26 (http://www. chrono.qub.ac.uk/psimpoll/psimpoll.html, última consulta realizada en marzo del 2008) y los criterios de Bennett (1996). La interpretación de los espectros polínicos se basó en estudios previos de sedimentación polínica actual en relación con la vegetación (Rull, 1991).
Los cálculos del índice de diversidad de Shannon (H´), la equitabilidad (E) y la riqueza de especies (S) (Pielou, 1966; Hurlbert, 1971), se llevaron a cabo mediante el programa MVSP versión 3.13. El conteo de microcarbones se efectuó en las mismas preparaciones destinadas al análisis palinológico. Se contaron las partículas mayores de 5 μm y se establecieron tres grupos diferentes dependientes del tamaño, siguiendo la clasificación para la Gran Sabana de Rull (1999):
1. Microcarbones menores de 100 μm (Tipo I): como indicadores de fuegos regionales, al ser fácilmente transportados por el viento.
2. Microcarbones comprendidos entre 100 y 500 μm (Tipo II): indicadores de incendios locales o cercanos a la zona de sondeo.
3. Microcarbones mayores de 500 μm (Tipo III): indicadores de incendios locales e intensos.
4.4. Resultados
4.4.1. Cronología
De las 10 dataciones realizadas, se utilizaron 7 para establecer el modelo de profundidad‐edad (Tabla 4.1, Fig. 4.2). Las otras 3 dataciones fueron descartadas por presentar edades incongruentes, debido probablemente a contaminación por material más joven procedente de niveles superiores El modelo sedimentario muestra un testigo continuo con distintas velocidades de acumulación, en el que se diferencian tres zonas principales (Fig. 4.2):
1. La parte más profunda (390 ‐ 310 cm, 7.500 ‐ 7.095 años cal BP), con una rápida velocidad de acumulación (0,223 cm/año).
2. El tramo intermedio (310 ‐ 240 cm, 7.095 ‐ 3.400 años cal BP), con una velocidad marcadamente inferior (0,0178 cm/año).
3. El tramo superior (240 ‐ 10 cm, 3.400 años cal BP al presente), con una tasa de acumulación intermedia (0,069 cm/año).
La naturaleza y composición del sedimento no es homogénea a lo largo de la secuencia (Fig.
4.2). El testigo comienza siendo una turba oscura con contenido arcilloso (391,5–384,5 cm).
Seguidamente, se observa un intervalo (384,5–306 cm) de arcillas grisáceas con intercalaciones de arena. A continuación (306–200 cm), comienza de nuevo un sedimento turboso, el cual contiene al inicio una porción arcillosa oscura. La parte más reciente del testigo (200–10 cm), se caracteriza por una turba oscura, poco compactada y con elevado contenido en agua. Se consideró la posibilidad de un hiatus a 300 cm, en el contacto entre arcilla y turba, pero se aceptó el modelo de sedimentación continua por ser el más significativo estadísticamente.
Tabla 4.1. Resultados de las dataciones (Acrónimo de los laboratorios responsables: UCI: Universidad de California;
y Beta: Laboratorio comercial Beta Analytic Inc.). Las muestras utilizadas para el modelo de profundidad‐edad se han marcado con un asterisco.
Nº Laboratorio Muestra Profundidad (cm) Tipo muestra Edad (años 14C BP)
Edad (años cal BP) con 2σ
UCI – 43721 * PATAM4_D07/10 55‐60 Macrofósil 655 ± 35 555‐609 UCI – 43694 * PATAM4_D07/22 115‐120 Macrofósil 1.235 ± 20 1.079‐1.188 UCI – 43695 PATAM4_D07/34 175‐180 Macrofósil 790 ± 20 680‐732 Beta – 242280 * PATAM4_D07/35 180‐185 Macrofósil 2.090 ± 40 1.949‐2.152 Beta – 243846 * PATAM4_D07/46 235‐240 Extracto polínico 3.140 ± 40 3.335‐3.404 UCI – 43696 PATAM4_D07/47 240‐245 Macrofósil 1.930 ± 20 1.825‐1.903 UCI – 43697 PATAM4_D07/59 300‐303 Macrofósil 445 ± 20 487‐524 Beta – 242281 * PATAM4_D07/60 303‐306 Extracto polínico 6.170 ± 40 6.949‐7.169
Beta – 242282 * PATAM4_D07/74 362‐367 Extracto polínico 6.530 ± 40 7.414‐7.511 UCI – 37498 * PATAM4_D07/81 388‐393 Macrofósil 6.530 ± 20 7.422‐7.476
Figura 4.2. Columna estratigráfica del testigo analizado, con las dataciones realizadas (edades no calibradas) y la descripción de la columna sedimentaria, junto con el modelo de profundidad‐edad, con las tasas de sedimentación de cada intervalo. Los cuadros azules representan las dataciones realizadas con sus respectivos errores.
4.4.2. Polen y esporas
El diagrama polínico (Fig. 4.3) se subdividió en tres zonas polínicas que se describen a continuación. La muestra de la base de la secuencia se describe aisladamente pese no a no ser significativamente distinta, debido a las diferencias sedimentológicas y palinológicas que presenta con el resto de la secuencia. La distancia entre muestras (15–20 cm) supone una diferencia de edad de entre 280 y 350 años, por lo que la resolución de esta reconstrucción es a escala de milenios.
Muestra 81 (392–389 cm, 1 muestra)
Caracterizada por su alto contenido orgánico y por sus elevados porcentajes de gramíneas y otros elementos herbáceos como Xyris, así como algunos taxones leñosos (Byrsonima, Miconia) y, en una menor proporción, Urticales. El resto de taxones arbóreos y arbustivos se encuentran en baja proporción o están ausentes.
4.4.2.1. Zona SM‐I (389–198 cm, 12 muestras)
En general, se aprecia un aumento de elementos forestales y algas con respecto a la muestra anterior. Entre los taxones leñosos destacan Brosimum y otras Urticales, Weinmannia, Malpighiaceae y Miconia. Estos elementos se alternan en abundancia con las gramíneas en la mitad inferior de la zona, mientras que en la mitad superior aumentan notablemente, coincidiendo con una mayor abundancia de algas. En esta mitad superior, también aumentan otros elementos forestales como Schefflera, Acalypha y Alchornea. Mauritia está ausente en esta parte de la secuencia.
4.4.2.2. Zona SM‐II (198–120,5 cm, 5 muestras)
Caracterizada por una disminución de la mayoría de taxones leñosos (Acalypha, Alchornea, Byrsonima, Schefflera, Urticales, Malpighiaceae, Miconia y Myrsine). Los taxones herbáceos sufren un aumento evidente, sobre todo las gramíneas y Xyris, y en menor medida Eriocaulaceae. Las esporas también aumentan, sobre todo los triletes psilados. En esta zona se registran las primeras apariciones de Mauritia, aunque en una baja proporción. Las algas mantienen niveles similares o ligeramente inferiores a la parte final de la anterior zona.
4.4.2.3. Zona SM‐III (120,5–10 cm, 7 muestras)
La mayoría de taxones leñosos y esporas de pteridófitos desaparecen casi totalmente a excepción de Mauritia, que experimenta un notable y súbito aumento hasta convertirse en el taxón subdominante después de las gramíneas. Las gramíneas aumentan de nuevo en la primera parte de esta zona, y otras herbáceas como Eriocaulaceae y Xyris se mantienen en proporciones similares a la zona anterior. Las algas disminuyen en esta zona.
Figura 4.3. Diagrama polínico de la secuencia, expresado en porcentaje con respecto a la suma polínica. M, Mauritia; O, otros; TA, total de algas; TC, total de carbones; SM‐II y SM‐V, morfotipos polínicos indeterminados;
3Cp, polen tricolporado no identificado.
4.4.3. Algas
Las algas y los macrófitos acuáticos se representan en un diagrama separado para ilustrar las variaciones del medio acuático (Fig. 4.4). Algunos taxones muestran una presencia más o menos continua a lo largo del sedimento (Zygnemataceae, Cyperaceae y Sagittaria), mientras que otros aparecieron sólo de manera puntual en un tramo de la secuencia (Botryococcus, Utricularia y Spirogyra). Existe un marcado pico de Zygnemataceae a 270 cm, en la Zona SM‐I, simultáneo con la aparición de Botryococcus, que no está acompañado por cambios en las plantas acuáticas. Sin embargo, otro aumento de las algas, registrado en la mitad superior de la Zona SM‐II, sí que coincide con picos de Cyperaceae y Sagittaria. En la Zona SM‐III, se aprecia una disminución general de los taxones acuáticos mayoritarios.
4.4.4. Microcarbones
La presencia de microcarbones es continua durante toda la secuencia, apareciendo con menores concentraciones en la Zona SM‐I y primera mitad de la SM‐II. En la segunda mitad de la Zona SM‐II aumentan de forma muy acusada, manteniéndose en valores similares (aunque con grandes fluctuaciones) en la Zona SM‐III (Fig. 4.5). En la Zona SM‐I, los microcarbones de menor tamaño (I) son los más abundantes, mientras que los de tamaño intermedio (II) están presentes en muy baja proporción y la clase III está ausente. En la Zona SM‐II, aumentan ligeramente los intermedios y los menores se mantienen similares, a excepción de la última muestra en la que experimentan un gran aumento. Por último, en SM‐III, se produce el mayor aumento en los microcarbones, debido principalmente a los de menor tamaño, aunque los intermedios aumentan también su concentración. Los microcarbones de mayor tamaño (tipo III) se mantienen constantes en cantidades insignificantes durante toda la secuencia.
4.4.5. Riqueza y diversidad
El índice de diversidad de Shannon oscila en la mitad inferior de SM‐I y se estabiliza en valores altos en la parte superior de esta zona (Fig. 4.5). En la Zona SM‐II, este índice sufre una progresiva disminución, que sigue hasta la Zona SM‐III, donde alcanza su mínimo. El valor de equitabilidad también oscila en la mitad inferior de SM‐I y posteriormente se estabiliza hasta experimentar una ligera disminución en SM‐II y un mínimo en SM‐III. La riqueza de taxones se mantiene en un rango similar desde la base del diagrama hasta SM‐III, donde se evidencia una ligera disminución. En general, las tres curvas presentan una tendencia descendente a lo largo de la secuencia, que se acentúa en SM‐III.
Figura 4.4. Diagrama polínico de taxones acuáticos y algas, expresados en porcentajes con respecto a la suma polínica.
Figura 4.5. Diagrama de microcarbones, expresados en concentración. También se muestran las esporas de pteridófitos (en porcentaje) y los índices calculados.
4.5. Interpretación y Discusión
La secuencia estudiada refleja la dinámica de la vegetación alrededor de la Laguna Encantada en los últimos 7.500 años. Los cambios observados se pueden interpretar en términos de variaciones ambientales, sobre todo en el balance hídrico (P/E), entendido como la relación entre la precipitación (P) y la evapotranspiración (E), y del régimen de incendios. La interpretación paleoecológica resultante se resume en la Fig. 4.6 y se describe a continuación, comparándola con otros estudios de áreas neotropicales vecinas.
4.5.1. Reconstrucción paleoambiental y de la vegetación
4.5.1.1. 7.500 ‐ 7.450 cal BP (Muestra 81)
La abundancia de taxones herbáceos junto a la presencia, en baja proporción, de algunos ele‐
mentos leñosos se interpreta como indicativa de una formación de sabana herbáceo‐fruticosa o de sabana mixta. La baja proporción de esporas y algas sugiere un balance hídrico similar al actual o ligeramente más seco. Este tipo de vegetación, por lo demás pobre en taxones, es consistente con climas menos pluviosos o más estacionales que los actuales, como proponen Behling & Hooghiemstra (1998b) para regiones cercanas. Trabajos realizados en zonas similares como las sabanas de los Llanos de Colombia o el Lago Valencia (Fig. 4.1), también ponen de manifiesto condiciones más secas que las actuales durante el Holoceno Temprano, cuando las formaciones de sabana predominaban sobre las formaciones boscosas en el norte de Sudamérica (Wymstra & Van der Hammen, 1966; Leyden, 1985; Behling & Hooghiemstra, 1998b; Berrío et al., 2002).
Figura 4.6. Esquema resumen de la secuencia, con la zonación e interpretación del diagrama polínico.