Matériel et méthodes expérimentales - Incidences comportementales et physiologiques d'une obstr

5.3.2.1 Glandes surrénales 5.3.2.2 Dosages hormonaux 5.3.2.3 Analyses statistiques

5.3.3 Résultats

5.3.3.1 Glandes surrénales et corticostérone 5.3.3.2 Hormones thyroïdiennes

5.3.4 Résumé

5.4 Obstruction nasale, organes lymphoïdes et réponse proliférative

5.4.1 Introduction

5.4.2 Matériel et méthodes expérimentales

5.4.2.1 Etude histologique du thymus

5.4.2.2 Tests de prolifération cellulaire

5.4.2.3 Analyses statistiques

5.4.3 Résultats

5.4.3.1 Impacts sur le thymus

5.4.3.2 Impacts sur la rate

5.4.4 Résumé

p. 72

p. 77

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- 10 -

5.5 Discussion………...……… 5.5.1 Obstruction nasale, respiration buccale et muscles orofaciaux

5.5.2 Obstruction nasale, prise alimentaire et croissance

5.5.3 Obstruction nasale, corticostérone et hormones thyroïdiennes 5.5.4 Obstruction nasale, organes lymphoïdes et réponse proliférative

Chapitre 6

Conclusion et perspectives

…………..………...………….

Références bibliographiques

…………..…….…………..

Annexes

………..……….….

Annexe 1 : Gelhaye, M., Martrette, J.M., Legrand-Frossi, C., Trabalon, M., 2006. Myosin heavy chain expression and muscle adaptation in rat. Resp.

Physiol. Neurobiol. 154(3): 443-452……….

Annexe 2 : Gelhaye, M., Trabalon, M., Martrette, J.M., Legrand-Frossi, C., 2006. Effect of early olfactory deprivation on novelty seeking behavior and primary and secondary lymphoid organs in young rats. Psychoneuroendocrinol. 31(8): 997-1008……….

p. 145

Annexe 3 : Gelhaye, M., Trabalon, M., Martrette, J.M., Mayer, J.C., Legrand-Frossi, C. Maternal behavior and offspring’s development under early nasal obstruction in rats. Physiol. Behav. (soumis)………...

p. 168 p. 89 p. 103 p. 107 p. 133 p. 134

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Liste des figures

Figure 1. Structures et comportements susceptibles d’être touchées par l’obstruction nasale.……….………

Figure 2. Voies d’entrée des stimuli chimiques dans les cavités nasales….…

Figure 3. Structure histologique des glandes surrénales chez les mammifères.

Figure 4. Hypothèses à la base du travail expérimental…………..…………... p. 30 Figure 5. Évolution des relations mère - jeunes et développement

neuro-sensoriel du rat au cours de la période postnatale………

Figure 6. Lots obstruction nasale, contrôle et témoin à 9, 15 et 21 jours……..

Figure 7. (A) Schéma récapitulatif des différentes étapes du protocole mis en œuvre dans le cadre de l’étude histologique. (B) Composition de la

solution de Bouin-Hollande……….……..……….…………..…….. p. 36 Figure 8. Prévalence des méthodes utilisées pour effectuer une obstruction

nasale expérimentale sur des animaux de laboratoire………..………..

p. 38 Figure 9. Principales activités maternelles chez le rat………..………. p. 38

Figure 10. Dispositif expérimental utilisé pour tester le comportement

maternel………..

Figure 11. Taux cumulé de réouverture des narines chez les animaux

exposés à l’obstruction nasale………..……….

p. 42 Figure 12. Masse spécifique des bulbes olfactifs à 9, 15 et 21 jours chez les

animaux témoins, contrôles et obstruction nasale………….………

p. 42 Figure 13. Exemple de coloration d’un bulbe olfactif au violet de crésyl chez

une femelle contrôle de 21 jours………...

p. 43

Figure 14. Taux de mortalité cumulé chez les animaux exposés à

l’obstruction nasale………..……… p. 44 p. 20 p. 24 p. 27 p. 33 p. 35 p. 40

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Figure 15. Comportement maternel dans les portées témoins, contrôles et obstruction nasale de 9 jours………...………..

Figure 16. Dispositifs expérimentaux utilisés pour tester l’orientation vis-à-vis de l’environnement familier………….……….

Figure 17. Dispositif expérimental utilisé pour tester les réactions des

animaux face à la nouveauté………...……….……….

Figure 18. Labyrinthe en épi utilisé pour tester l’apprentissage et la mémoire spatiale………

Figure 19. Impacts de l’obstruction nasale précoce sur le comportement des animaux soumis au test “sciure propre x sciure propre”…....……….

Figure 20. Distribution du temps passé dans chaque branche du labyrinthe dans le cadre du test “sciure propre x sciure propre” à 9, 15 et 21 jours……….

Figure 21. Impacts de l’obstruction nasale précoce sur le comportement des animaux soumis au test “sciure nid x sciure propre”……….

Figure 22. Distribution du temps passé dans chaque branche du labyrinthe dans le cadre du test “sciure nid x sciure propre” à 9, 15 et 21 jours chez les animaux témoins, contrôles et obstruction nasale……….

Figure 23. Réactions vis-à-vis de la nouveauté chez des animaux témoins, contrôles et obstruction nasale de 21 jours……….…………...

Figure 24. Apprentissage spatial de 14 à 18 jours chez les animaux témoins, contrôles et obstruction nasale………..

Figure 25. Mémoire spatiale chez les animaux témoins, contrôles et obstruction nasale de 21 jours..……….……...

Figure 26. Illustration schématique des niveaux d’organisation du muscle strié squelettique.………..………

p. 64

Figure 27. Muscles oro-faciaux prélevés lors des dissections………...………..

Figure 28. Rythme d’ouverture de la bouche chez les individus exposés à l’obstruction nasale……….. p. 69 p. 44 p. 51 p. 53 p. 53 p. 54 p. 55 p. 55 p. 56 p. 57 p. 58 p. 59 p. 67

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Figure 29. Masses spécifiques du diaphragme, du digastrique antérieur, du masséter superficiel et du levator nasolabialis à 21 jours chez les animaux

témoins, contrôles et obstruction nasale………....……….

p. 70 Figure 30. Exemples de gels d’électrophorèse obtenus à partir d’extraits musculaires d’individus femelles issus des groupes contrôle et obstruction nasale………..………

p. 70 Figure 31. Composition relative en chaînes lourdes de myosine du diaphragme, du digastrique antérieur, du masséter superficiel et du levator nasolabialis à 21 jours chez les individus témoins, contrôles et obstruction nasale………..………

p. 71 Figure 32. Postures d’allaitement prises en compte lors de l’évaluation du comportement alimentaire………..

p. 73 Figure 33. Mesures morphométriques effectuées sur les animaux expérimentaux à J9, J12, J15, J18 et J21……….…..

p. 74 Figure 34. Comportement alimentaire à 9, 15 et 21 jours chez les animaux témoins, contrôles et obstruction nasale……….

p. 74 Figure 35. (A) Taux maximal d’attachement aux mamelles à 9, 15 et 21 jours chez les individus témoins, contrôles et obstruction nasale. (B) Corrélation entre le nombre simultané de jeunes à la mamelle et la durée de l’évènement alimentaire chez les animaux exposés à l’obstruction nasale de 9 jours……….

p. 75 Figure 36. Masse spécifique du bol alimentaire à 9, 15 et 21 jours chez les animaux témoins, contrôles et obstruction nasale……….…………

p. 75 Figure 37. Croissance pondérale (A) et gain pondéral (B) des animaux témoins, contrôles et obstruction nasale entre le 9 p. 76 ème et le 21^ème jour postnatal.………

Figure 38. Croissance longitudinale (A) et gain longitudinal (B) des individus témoins, contrôles et obstruction nasale entre le 9 p. 77 ème et le 21^ème jour postnatal.………

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Figure 40. Masse spécifique des glandes surrénales à 9, 15 et 21 jours chez

les animaux témoins, contrôles et obstruction nasale………..

p. 80 Figure 41. Exemple de coloration des glandes surrénales par la méthode hématoxyline - éosine chez une femelle contrôle de 21 jours………...…….

p. 81 Figure 42. Concentration plasmatique en corticostérone à 9, 15 et 21 jours chez les animaux témoins, contrôles et obstruction nasale………....

p. 81 Figure 43. Concentration plasmatique en thyroxine à 9, 15 et 21 jours chez les animaux témoins, contrôles et obstruction nasale………..

p. 82 Figure 44. Concentration plasmatique en triiodothyronine à 9, 15 et 21 jours chez les animaux témoins, contrôles et obstruction nasale………....

p. 82 Figure 45. Masse spécifique du thymus à 9, 15 et 21 jours chez les animaux témoins, contrôles et obstruction nasale……...………..

p. 86 Figure 46. Exemple de coloration des thymus par la méthode de Mann-Dominici chez une femelle contrôle de 21 jours……….………...

p. 87 Figure 47. Nombre total de thymocytes (A) et réponse proliférative des thymocytes à la ConA et à la PHA (B) chez les animaux témoins, contrôles et obstruction nasale de 21 jours………...

p. 87 Figure 48. Masse spécifique de la rate à 9, 15 et 21 jours chez les animaux témoins, contrôles et obstruction nasale………...………..

p. 88 Figure 49. Nombre total de splénocytes (A) et réponse proliférative des splénocytes à la ConA et à la PHA (B) chez les animaux témoins, contrôles et obstruction nasale de 21 jours………...

p. 89 Figure 50. Illustration schématique des principales voies par lesquelles les variations de conditions environnementales sont susceptibles d’influencer la répartition en isoformes de chaînes lourdes de myosine des muscles squelettiques……….….

Figure 51. Schéma récapitulatif des conséquences physiologiques et comportementales de l’obstruction nasale précoce : relations hypothétiques entre les différents facteurs………..……….……….

p.106 p. 90

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Liste des tableaux

Tableau 1. Effets spécifiques de la respiration buccale forcée ou volontaire

sur l’activité électromyographique des muscles ventilatoires…...……….. p. 22

Tableau 2. Principales adaptations cognitives, comportementales et

physiologiques au cours de la réponse neuroendocrine au stress chez les vertébrés……….

Tableau 3. Tableau récapitulatif des variables impliquées dans les

traitements expérimentaux……….………..……….. p. 35

Tableau 4. Surface relative des différentes couches du bulbe olfactif chez les

animaux témoins, contrôles et obstruction nasale de 21 jours………... p. 43 Tableau 5. Qualité des interactions lors des tests de réactions face à un

nouvel objet chez les animaux témoins, contrôles et obstruction nasale de 21 jours………..…………...

p. 57

Tableau 6. Principaux types d’isoformes de chaînes lourdes de myosine

identifiés dans les muscles striés des mammifères……….…………. p. 65 Tableau 7. Propriétés structurales, métaboliques et contractiles des

différents types de fibres musculaires………..………..………. p. 65 Tableau 8. Composition des tampons de lavage des muscles et d’extraction

de la myosine………..………..

Tableau 9. Composition des gels d’électrophorèse………..………..

Tableau 10. Composition des tampons d’électrophorèse…..…….…..…………. p. 69 Tableau 11. Composition des solutions de coloration et de décoloration des

gels d’électrophorèse……….……….. p. 69 Tableau 12. Taille relative des corticosurrénales chez les animaux témoins,

contrôles et obstruction nasale de 21 jours………

Tableau 13. Surface relative (%) de la zone médullaire thymique chez les animaux témoins, contrôles et obstruction nasale de 21 jours…..…………..…..

p. 26

p. 68

p. 81

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Liste des abréviations

C Groupe contrôle

ON Groupe obstruction nasale

T Groupe témoin

J8, J9… Jour postnatal 8, 9…

SNC Système nerveux central

CORT Corticostérone

ACTH Homone adrénocorticotrope

CRH Corticolibérine

T3 Triiodothyronine

T4 Thyroxine

MHC Chaînes lourdes de myosine

DA Digastrique antérieur

Dia Diaphragme

LN Levator nasolabialis

MS Masséter superficiel

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Liste des publications

Articles internationaux avec comité de lecture

Article 1.

Article 2.

Article 3.

Gelhaye, M., Trabalon, M., Martrette, J.M., Legrand-Frossi, C., 2006. Effects of early olfactory deprivation on novelty seeking behavior and primary and secondary lymphoid organs in young rats. Psychoneuroendocrinol. 31(8): 997-1008.

Gelhaye, M., Martrette, J.M., Legrand-Frossi, C., Trabalon, M., 2006. Myosin heavy chain expression and muscle adaptation in rat. Resp. Physiol.

Neurobiol. 154(3): 443-452.

Gelhaye, M., Trabalon, M., Martrette, J.M., Mayer, J.C., Legrand-Frossi, C. Relations between maternal behavior and offspring’s development under early nasal obstruction in rats. Physiol. Behav. (soumis).

Communication affichée

Gelhaye, M., Martrette, J.M., Legrand-Frossi, C., Cousin, X., Trabalon, M., 2004. Modifications comportementales et biologiques suite à un stress olfactif chez Rattus

norvegicus. Comportement, cognition et adaptation (colloque SFECA, Caen).

Communication écrite.

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1 Introduction générale

Tout au long de leur existence, les organismes vivants doivent maintenir leur milieu interne dans un état de stabilité relative en dépit des variations de conditions environnementales. Cette notion d’équilibre physiologique, encore appelé “homéostasie“, fut établie au cours de la deuxième moitié du 19^ème siècle par Claude Bernard puis développée au début du 20^ème siècle par Walter Cannon. Chez les animaux, le maintien de cet équilibre de fonctionnement passe par des modifications de comportement et par la mise en place de mécanismes neuroendocriniens permettant d’ajuster la structure et le fonctionnement des systèmes physiologiques périphériques. Au cours de la période de développement, le mammifère est particulièrement sensible aux variations de conditions environnementales. Du fait d’un répertoire comportemental limité et de l’immaturité de certains processus physiologiques, le nouveau-né est fortement dépendant des soins maternels pour réguler son homéostasie.

Les signaux sensoriels jouent un rôle de premier plan dans la mise en place et le maintien de la relation bidirectionnelle liant la mère à sa progéniture. Du point de vue du jeune, l’olfaction est essentielle à la reconnaissance de la mère et des mamelles (Blass et Teicher, 1980), du nid (Brown, 1982), des partenaires apparentés ou familiers (Kristensen

et al., 2001). Par conséquent, on peut supposer que la privation olfactive au cours de la

période postnatale est susceptible de perturber l’expression des comportements précoces et subséquemment l’homéostasie du jeune mammifère. Diverses techniques ont été employées afin d’étudier les effets de la privation olfactive sur l’homéostasie du

mammifère en développement : bulbectomie olfactive, anosmie chimique… Ces

procédures restent éloignées des conditions pathologiques rencontrées dans la nature où la privation olfactive est classiquement associée à une simple obstruction des cavités nasales (Seiden et Duncan, 2001). Ses étiologies sont variées : elle peut être d’origine congénitale, tumorale, inflammatoire ou traumatique (Raji et al., 2001).

L’obstruction nasale entraîne une perturbation du flux aérien transitant par les fosses nasales. Elle est généralement due à une diminution du calibre de la filière nasale d’origine mécanique ou fonctionnelle. Bien que l’obstruction nasale totale soit un phénomène rare, la perturbation de l’écoulement de l’air dans les fosses nasales est un problème rencontré fréquemment et son retentissement est habituellement sous-estimé (Vig, 1998). Lorsque les cavités nasales sont obstruées, le système nerveux central envoie aux structures effectrices périphériques des ordres moteurs pour libérer une voie respiratoire de remplacement. On observe alors la mise en place d’une suppléance buccale afin de maintenir la fonction ventilatoire. La respiration buccale nouvellement

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établie peut être divisée en deux composantes : une absence de respiration nasale et une ouverture chronique de la bouche (Schlenker et al., 2000).

Cette transition est susceptible de perturber l’ensemble des fonctions nasales et d’engendrer de nombreuses conséquences tant sur le plan local que sur les plans régional ou général (figure 1). En effet, les cavités nasales constituent une interface essentielle entre les différents espaces caverneux de la face. Elles sont reliées non seulement aux sinus paranasaux et au nasopharynx, mais également à la bouche, à l’œil et à l’oreille moyenne. De plus, chez le mammifère en développement, la ventilation nasale se double d’une fonction morphométrique mettant en jeu l’expansion volumétrique des cavités nasales par le flux aérien (Moss, 1969). L’obstruction nasale est donc susceptible de provoquer des effets délétères sur l’ensemble de ces structures régionales. Afin de rester succinct, les impacts régionaux de l’obstruction nasale ne seront pas abordés ici. Sur le plan général, l’obstruction nasale a deux conséquences principales, l’hypoxie et l’hyposmie. L’hypoxie désigne tout état dans lequel les tissus reçoivent une quantité d’oxygène insuffisante à leur fonctionnement. Elle trouve son origine dans les troubles respiratoires consécutifs à la mise en place de la respiration buccale. L’hyposmie correspond à une diminution générale de la sensibilité olfactive (Kimmelman, 1993), elle est directement liée à l’absence de respiration nasale. Au cours du développement postnatal, l’hyposmie est susceptible d’affaiblir la perception de l’environnement et par là même de perturber l’ensemble des processus d’acquisition (par exemple l’activité exploratrice) liés à l’olfaction.

La revue bibliographique présentée ici aborde les conséquences générales de l’obstruction nasale. Dans un premier temps, nous nous intéresserons aux troubles respiratoires associés à l’obstruction des narines. Nous verrons qu’en modifiant le comportement respiratoire, l’obstruction nasale est susceptible d’influencer l’activité électromyographique des muscles oro-faciaux. Dans un second temps, nous aborderons les conséquences de l’obstruction nasale précoce sur la fonction olfactive. Finalement, nous verrons qu’en perturbant la respiration et l’olfaction, l’obstruction nasale pourrait constituer une situation stressante multifactorielle susceptible de pertuber le développement de certains systèmes physiologiques périphériques.

Figure 1. Structures et comportements susceptibles d’être touchés par l’obstruction nasale. Du fait de la position particulière du nez, situé au cœur du massif facial, à l’interface entre l’air ambiant et les voies aériennes inférieures; les retentissements de l’obstruction nasale peuvent être multiples.

Obstruction nasale

Plans local et

régional ^{Plan général}

Troubles respiratoires Troubles olfactifs Hypoxie Sinus paranasaux Oreille moyenne Œil Croissance crânio-faciale Système olfactif Alimentation Bouche Aérophagie Cavités nasales Muscles oro-faciaux Orientation - exploration Relations sociales Comportement respiratoire

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1.1 Obstruction nasale et troubles respiratoires 1.1.1 La ventilation nasale

En conditions physiologiques, la ventilation s’effectue par la filière nasale, éventuellement suppléé par la bouche lors d’efforts physiques ou d’encombrement temporaire des voies nasales (Pohunek, 2004). Au niveau des cavités nasales, le débit aérien est régulé par les valvules narinaires contrôlées par les muscles alaires qui réalisent des mouvements symétriques et synchronisés avec les mouvements respiratoires (Cole, 2003). D’autre part, l’alternance de surfaces concaves et convexes freine l’air en provoquant la formation de turbulences. Cet écoulement turbulent jouerait un rôle essentiel dans la croissance des cavités nasales (Churchill et al., 2004). Le ralentissement du flux aérien permet en outre d’améliorer le conditionnement de l’air inspiré (Churchill et al., 2004). Les cavités nasales assurent en effet le conditionnement de l’air de façon à optimiser les échanges gazeux dans les poumons (Ingelstedt, 1956). Elles possèdent ainsi la capacité de chauffer et d’humidifier l’air inhalé, ce conditionnement s’effectue particulièrement dans le segment nasal antérieur qui possède les caractéristiques anatomiques nécessaires (Keck

et al., 2000).

L’absence de ventilation nasale a de nombreuses conséquences sur les plans local et régional :

• Assèchement des muqueuses nasale et buccale (Blaugrund, 1989; Svensson et al., 2006). • Accumulation de CO2 dans les sinus paranasaux (Ganjian et al., 1999).

• Altération du drainage mucociliaire (Raji et al., 2001).

• Manifestations otologiques, ophtalmologiques et morphométriques délétères (Buchman

et al., 1999; Gola et al., 2002; Shikata et al., 2004).

Cette transition a également des conséquences importantes sur le plan général. En effet, non seulement la respiration buccale forcée pourrait perturber l’alimentation du fait de la compétition entre les processus respiratoire et alimentaire (Erkan et al., 1994), mais elle influe également sur l’homéostasie gazeuse du sang et sur l’activité électromyographique des muscles oro-faciaux.

1.1.2 Obstruction nasale et homéostasie gazeuse du sang

La respiration buccale est moins efficace que la respiration nasale dans le conditionnement de l’air inspiré. Le passage à la respiration buccale entraîne en effet un assèchement et un refroidissement de l’air inhalé comparée aux valeurs mesurées lors d’une respiration nasale normale (Morton et al., 1995). Ces modifications altèrent

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l’optimisation des échanges gazeux dans les poumons et l’obstruction nasale se traduit ainsi par une hypoxie, une hypercapnie et une acidémie (Harding et al., 1987; Tacx et Strack Van Schijndel, 2003). Ces modifications ont été observées à des degrés divers chez le rat (Erkan et al., 1994), le lapin (Ramadan, 1983), la brebis (Harding et al., 1991), le chien (Cavo et al., 1975) et l’être humain (Cvetnic et al., 1981). Chez les animaux à respiration nasale obligatoire comme le rat, cette insuffisance respiratoire est suceptible d’être renforcée par la forte résistance des voies aériennes oro-pharyngées (Kalogjera et

al., 1991).

D’autre part, comparativement à l’adulte, le ratio résistance nasale / résistance buccale est plus faible chez l’individu juvénile (Mortola et Fisher, 1981). Par conséquent, la respiration nasale est prépondérante au cours de la période néonatale chez la plupart des espèces de mammifères. Les études chez la brebis montrent qu’en cas d’obstruction nasale, les perturbations de l’homéostasie gazeuse du sang sont plus marquées chez le nouveau-né (Harding et al., 1991). En effet, plus l’agneau est jeune, plus le pH et la pression partielle en O2 diminuent fortement. De plus, la pression partielle en CO2 augmente de façon plus importante chez le nouveau-né et continue à augmenter même après la mise en place de la respiration buccale (Harding et al., 1987). Ces résultats peuvent être expliqués par l’immaturité des mécanismes permettant l’établissement et le maintien d’une voie aérienne de remplacement (Harding et Wood, 1990). La capacité à maintenir une voie aérienne buccale augmente ainsi avec l’âge du fait de la maturation des chémorécepteurs sanguins d’une part, et des mécanorécepteurs des voies aériennes d’autre part (Harding et al., 1995).

1.1.3 Obstruction nasale et activité des muscles oro-faciaux

L’absence de flairage et l’ouverture chronique de la bouche constituent des variations de conditions de travail susceptibles de modifier de manière spécifique l’activité des muscles oro-faciaux. Ainsi, alors que l’obstruction nasale inhibe l’activité électromyographique du masséter chez le chat, l’activité électromyographique du diaphragme n’est pas affectée (tableau 1 - Ono et al., 1998). De la même façon, l’activité du muscle orbicularis oris, impliqué dans la fermeture des lèvres, est inhibée lors du passage à la respiration buccale (Song et Pae, 2001). Ces résultats suggèrent que la respiration buccale inhibe l’activité électromyographique des muscles responsables de la fermeture de la mâchoire. À l’inverse, au travers l’activation de mécanorécepteurs, le passage à la respiration buccale stimule l’activité électromyographique des muscles de l’oropharynx tels que les muscles supra-hyoïdiens, facilitant ainsi la respiration (Hiyama et al., 2003). La respiration buccale entraîne également une augmentation de l’activité du muscle levator

Tableau 1. Effets spécifiques de la respiration buccale forcée ou volontaire sur l’activité électromyographique des muscles ventilatoires. - : inhibition, + : stimulation, 0 : pas d’effet.

Effets de la respiration buccale sur l’activité électromyographique

Muscles Fonction(s) Références

Masséter Fermeture de la bouche

-

Ono et al., 1998

Orbicularis oris Fermeture des lèvres

-

Song et Pae, 2001

Palatoglosse ^{Abaisseur voile du palais}

Elévateur de la langue

-

Tangel et al., 1995

Alae nasi Dilatateur des ailes du nez

-

Shi et al., 1998

Supra-hyoïdiens ^{Elévation du larynx}

Ouverture de la bouche… + Hiyama et al., 2003

Levator palatini Elévateur du voile du palais + Tangel et al., 1995

Genioglosse Dépresseur de la langue 0 Williams et al., 2000

Mathieu Gelhaye / Thèse en Sciences Biologiques / Spécialité Neurosciences

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