La caractérisation des communautés de prédateurs est un point crucial dans l‟étude de la prédation compte tenu des différences de comportement des différents prédateurs évoqués en introduction. La plupart des invertébrés prédateurs de graines ayant un mode de vie épigée, la méthode la plus simple et la plus répandue afin de recenser les populations sont les « pièges d‟interception », aussi appelés « pièges de Barber », « pièges à fosse », « pièges à chute », ou « pitfall traps » en anglais (Dajoz 2002).
Cette méthode consiste le plus souvent à enterrer un pot au ras du sol, entrainant ainsi la chute des insectes déambulant au sol. Les parois du pot étant lisses, ils sont piégés et ne peuvent ressortir. Le pot est souvent placé dans un récipient plus grand, qui permet de conserver l‟empreinte au sol. Afin de limiter les risques de débordement en cas de pluie, et d‟améliorer la conservation des individus, une pièce tenant lieu de toit est souvent placée au-dessus du pot. Les pièges peuvent être secs, comblés avec un peu d‟eau ou de terre, ou encore différentes solutions conservatives (Dajoz 2002). Il a été choisi ici d‟utiliser majoritairement des pièges remplis de terre afin de pouvoir capturer les carabiques vivants et tester leurs préférences de consommation en laboratoire (Photos 1 à 3). Compte tenu du type de piège choisi, un soin particulier a été appliqué à enlever toute particule pouvant potentiellement permettre aux individus capturés de ressortir du piège. Les fréquences de collecte des pièges étaient aussi modifiées en fonction des fréquences d‟émergence des carabiques (de 5 jours à 2 jours) afin de limiter le cannibalisme au sein du piège.
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Discussion sur la méthode de piégeage
Cette méthode très largement répandue est cependant aussi largement critiquée (Dajoz 2002, Holland 2002, Greenslade 1963, Andersen 1995). Les résultats obtenus correspondent à des activités-densités et non à des abondances, résultante des abondances des espèces présentes (densité) et de leurs déplacements (activité). Ainsi, la probabilité de capture d‟une espèce à un endroit donné dépend bien sûr de son abondance locale, mais aussi de sa répartition spatiale, de ses capacités de mobilité (Holland 2002, Greenslade 1963), et de son comportement agglomératif Luff a montré, en 1986, que la production de phéromones sexuelles ou de sécrétions défensives influençait la capture de certaines espèces. Plusieurs études ont aussi montré que cette méthode sous estimait les abondances des petites espèces, plus susceptibles de discerner les rebords du piège et de le contourner (Spence and Niemela 1994, Andersen 1995). De plus, le nombre, la forme, la dimension, l‟arrangement (Andersen 1995), tout comme le type de solution (Luff 1986, Holopainen 1990) influent sur les espèces capturées.
Compte tenu de la sensibilité de cette méthode, de nombreux auteurs ont émis d‟importantes réserves et ont préconisé des méthodes alternatives tels que les pièges à chute fermés (« fenced ptifall traps »), les pièges de lumière ou les prélèvements de sol (Andersen 1995, Dajoz 2002, Desender et Maelfait 1986). Néanmoins, dans notre contexte, les pièges de lumière n‟étaient pas du tout appropriés compte tenu du fait que les insectes étudiés ne sont pas tous attirés par la lumière. Les pièges à chute fermés ne correspondent pas non plus aux questions de variations temporelles des activités-densités puisqu‟ils caractérisent plutôt une densité d‟insecte par unité de surface mais ne prennent pas en compte les déplacements entre cette surface et l‟extérieur. Quant aux prélèvements de sol, méthode la plus précise et fiable, ils nécessitent une expérimentation trop importante à mettre en place à l‟échelle de nos expérimentations et dans le contexte de cette thèse.
Cette méthode a donc ses limites et ses avantages, et son choix a été fait après une réflexion globale sur le contexte de la thèse. Ainsi, les résultats devront ensuite être étudiés à la lumière de ces remarques.
73 Photo 1 Photo 1 Photo 2 Photo 2 Photo 3 Photo 3
Pot piège au champ Pot piège au champ
Pot piège collecté Pot piège collecté
Pot piège collecté Pot piège collecté
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L‟identification
A la suite de la collecte, les échantillons sont lavés à l‟eau, puis triés sous la loupe binoculaire à l‟aide d‟un recoupement de plusieurs clefs de détermination. Dans le cas de contradictions entre les classifications, celle de Jeannel (1941) était préférée car le plus souvent usitée. Pour les individus à l‟identification difficile, l‟avis d‟un expert était demandé (Mr Jacques Coulon).
II.1.2. Caractérisation de la prédation
La méthode des cartes de prédation
Différentes méthodes d‟évaluation de la prédation ont été expérimentées jusqu‟alors. Il existe des méthodes de mesure directe telles que les cartes de prédation (Westerman et al. 2003, Meiss et al. 2010, Alignier et al. 2010), les boites de pétri (Baraibar et al. 2009, Navntoft et al. 2009) et les caméras à détecteur de mouvements (de Mol et al. 2010), ou des méthodes indirectes via l‟analyse des résidus d‟intestin des prédateurs (Holland 2002, King et al. 2008). Les méthodes de mesure directe demandent un investissement en temps très important compte tenu du nombre de répétitions à mettre en œuvre et la précision de la tâche (Holland 2002), cependant, ce sont les plus utilisées actuellement. En effet, la technique de détection de la prédation via des caméras n‟est que très peu précise, à la fois au niveau de la reconnaissance des graines prédatées et des prédateurs (de Mol et al. 2010). L‟analyse des résidus intestinaux est, quant à elle, peu applicable actuellement car les marqueurs ne sont disponibles que pour quelques espèces adventices (et étaient encore moins développés 3 ans auparavant lorsque nous avons choisi les méthodes à utiliser) (Holland 2002).
Ainsi, la méthode des cartes de prédation suivant le protocole réalisé dans Westerman et al. 2003 fut préférée pour l‟expérience de suivi de la prédation. Il s‟agit de coller les graines à tester sur une carte de papier de verre, positionnée ensuite au champ sous différentes cages d‟exclusion (Photos 4, 5, 6). Deux types de cages d‟exclusion furent utilisés : des cages d‟exclusion pour les vertébrés, permettant ainsi de quantifier uniquement la prédation via les invertébrés (Photo 6) ; et des cages d‟exclusion totale, quantifiant les pertes dues aux facteurs abiotiques tels que le vent, la pluie ou les mouvements du sol.(Photo 5).En soustrayant les pertes de graines observées dans la cage d‟exclusion totale aux pertes de graines dans les cages d‟exclusion vertébrés, nous obtenons une valeur de la prédation des invertébrés. A la fin de la période d‟exposition aux prédateurs, les cartes sont transférées dans une enveloppe afin de limiter les pertes de graines lors du transport
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Carte de prédation avant exposition Carte de prédation avant exposition
Carte de prédation dans cage d’exclusion totale Carte de prédation dans cage d’exclusion totale
Carte de prédation dans cage d’exclusion vertebrés Carte de prédation dans cage d’exclusion vertebrés
Carte de prédation après exposition Carte de prédation après exposition Photo 4 Photo 4 Photo 5 Photo 5 Photo 6 Photo 6 Photo 7 Photo 7
76 puis les graines restantes sont dénombrées (Photo 7). Seules les graines plus d‟à demi-mangées sont comptabilisées.
Cependant, cette méthode est très couteuse en terme de temps et les graines étant collées sur un support artificiel, on peut s‟interroger sur le biais en résultant. C‟est pour ces raisons qu‟une méthode alternative a été préférée lors de la seconde expérimentation.
II.1.3. Caractérisation des graines disponibles au sol
Afin d‟évaluer la nature et la quantité des ressources disponibles pour les prédateurs, des échantillons de sol de surface sont collectés dans chacun des champs testés et pour chacune des sessions. Un aspirateur à main est utilisé afin de prélever la couche superficielle de sol en aspirant un mètre d‟inter-rang dans chacun des plots, durant 30 secondes. Les échantillons sont dans un premier temps lavés afin de séparer la fraction organique de la fraction minérale, puis tamisés sur cinq tailles décroissantes de tamis afin de séparer le matériel et de rendre la tache de tri des graines moins périlleuse. Les cinq fractions sont : 4 mm > f1 >1.5 mm; 1.5 mm ≥ f2 >1.25 mm; 1.25 mm ≥ f3 > 1.0 mm; 1.0 mm ≥ f4 > 0.5 mm; 0.5 mm ≥ f5 > 0.25 mm. Chaque fraction est ensuite inspectée sou la loupe binoculaire à deux reprises par deux expérimentateurs différents afin de s‟assurer que le maximum de graine possible a été retrouvé. Après examen de dix échantillons de la plus petite des fractions (f5), cette fraction ne fut plus analysée compte tenu du nombre extrêmement limité de graines retrouvées comparé aux autres fractions. Chaque graine est ensuite identifiée à l‟espèce (dans la mesure où l‟état de la graine le permet), puis chaque fraction est comptée.
II.1.4. Mesure des facteurs externes
Dans le souci d‟une meilleure caractérisation de l‟environnement de prédation, deux types de mesures annexes sont effectués :
- une centrale d‟acquisition enregistre les températures et humidités extérieures et dans les premiers centimètres du sol tout au long de la période de mesure
- une mesure de densité de couvert végétal (mesures Sunscan) est aussi réalisée durant la période de présence de la culture (i.e. 5 premières sessions de mesure).
Malheureusement, la centrale d‟acquisition ayant subi un problème technique au début de l‟expérimentation, les valeurs n‟ont pas été exploitables pour l‟analyse des résultats.
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