Méthode d’Euverte :

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desenvolvimento. Os co-factores actuam inibindo as substâncias inibidoras como por exemplo as que oxidam as auxinas. Têm função anti-oxidante porque se ligam a radicais livres impedindo que estes fiquem disponíveis para se oxidarem e formarem substâncias tóxicas que afectam o enraizamento adventício (Almeida, 2006).

O boro é exemplo de um cofactor de enraizamento, pois actua no processo rizogénico, mas somente após a acção das auxinas, influenciando o alongamento celular e a alteração da membrana celular (Herrera et al., 2004). Tisdale et al. (1995) afirma que este micronutriente desempenha um papel fundamental no desenvolvimento e crescimento das novas células do meristema. A actividade fito-hormonal é alterada com a presença do boro ocorrendo uma acumulação de auxinas em plantas com deficiência daquele micronutriente. Isto porque, na presença do boro, a IAA-oxidase é mais activa originando uma redução nas concentrações de auxina (Hartmann et al., 2002). Ciciliato et al. (2003) aplicaram boro em estacas de Eucaliptus grandis e verificaram que, efectivamente, estimulava a formação de raízes. Ono et al. (1992), Herrera et al. (2004) e Salibe et al. (2008) concluíram que a aplicação de boro em Coffea arabica, Laurus

nobilis e porta-enxertos de Vitis vinífera X Vitis rotundifolia tinha efeito positivo

quando utilizado em conjunto com reguladores vegetais, justificando que o boro deve regular os níveis internos de auxinas (Herrera et al., 2004). Os mesmos autores relataram que a aplicação de boro isoladamente não promovia o enraizamento. Herrera et al. (2004) acrescentam que aquele micronutriente está envolvido na biossíntese da lenhina e, juntamente com a auxina, na diferenciação do xilema e no desenvolvimento de raízes adventícias, o que parece sugerir que as auxinas induzem e promovem o enraizamento enquanto o boro age sobre o seu crescimento. Já Valmorbida e Lessa (2008) verificaram que a aplicação de boro em estacas de Ginkgo biloba não afectou nem a taxa de enraizamento, nem a percentagem de estacas mortas e, contrariando Herrera et al. (2004), nem o comprimento das raízes. Também Ferreira et al. (2002) concluíram que o boro aplicado em estacas de Sapium glandulatum não teve qualquer efeito rizogénico.

Para além do boro, também o zinco é referido como influenciando o enraizamento por ser um micronutriente requerido na síntese do triptofano, um dos precursores do IAA (Neto, 2004). Mas o seu papel é, também, importante na manutenção de um estado

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fisiológico activo já que a sua carência acarreta uma excessiva destruição das auxinas (Fanti, 2008). Contrariando esta teoria, Paes et al. (2006) estudaram a aplicação de zinco e ferro em estacas de Abelia grandiflora e verificaram que as estacas tratadas com aqueles elementos apresentavam menor taxa de enraizamento e maior taxa de mortalidade. Argumentaram que, possivelmente, as concentrações de auxina endógena atingiram níveis que se revelaram inibitórios para o processo de enraizamento.

Outros elementos como sais de potássio ou peróxido de cálcio têm mostrado reforçar a acção do IBA (Costa, 1992a). Esta situação foi reportada por Metaxas et al. (2004) quando verificaram que a percentagem de enraizamento de estacas de Taxus

baccata e Arbutus unedo atingia o seu valor máximo com a utilização combinada de

potássio e IBA.

Numerosos trabalhos demonstraram que os compostos fenólicos tais como o ácido clorogénico, ácido cafeíco (Margara, 1989), ácido p-hidroxibenzóico, ácido gálico ou ácido tánico são inibidores da oxidase das auxinas (Barceló Coll et al., 2001), pelo que a sua acção, directa ou indirecta, protege as auxinas ou a sua síntese. Hartmann et al. (2002) confirmam que os difenóis são substâncias com capacidade para inibirem a IAA- oxidase. Ciciliato et al. (2003) confirmaram esta tese quando, aplicando ácido cafeíco a estacas de Eucaliptus grandis, verificaram que ocorria uma estimulação na formação de raízes. Seja como for, a acção dos compostos fenólicos ainda não está muito bem explicada (Hartmann et al., 2002).

Outros, como Hartmann et al. (2002) sugerem a existência de inibidores, substâncias químicas endógenas, como o ácido cinâmico que só é referenciado em plantas de difícil enraizamento. Margara (1989) atribui essas inibições a determinadas carências (Margara, 1989). Herrera et al. (2004) referem a existência não só desses inibidores, em concentrações que anulariam o efeito das substâncias promotoras do enraizamento presentes, como avançam com a hipótese da ausência dos cofactores em quantidades suficientes, como o boro, para explicar o difícil enraizamento de estacas de algumas espécies.

Outros estudos têm demonstrado as sinergias que alguns produtos químicos apresentam com as auxinas. Webster e Wertheim (2005) referem a floridzina e o

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floroglucinol que juntamente com o IBA favorecem o enraizamento de estacas lenhosas. Estes autores demonstraram que altas concentrações endógenas de floridzina e polifenóis promovem o enraizamento. Almeida (2006) refere que os polifenóis apresentam acção sinergética com as auxinas aumentando o seu espectro de acção.

Segundo Barceló Coll et al. (2001), outros factores como a sacarose, os nitratos ou a asparragina podem modificar ou controlar a formação das raízes. Pasqualetto et al. (2000), trabalhando com estacas de Glycine max verificaram que com a aplicação de 15% de sacarose o comprimento das raízes era maior. Segundo os autores isso ficaria dever-se ao facto de a sacarose contribuir para aumentar as concentrações de hidratos de carbono. Contrariamente, Vale et al. (2008), usando estacas de Psidium guajava tratadas com uma solução de 2% de sacarose, relataram que esta não tinha apresentado efeitos significativos no enraízamento.

Hartmann et al. (1990), afirmam que alguns retardadores do crescimento do caule têm sido usados para aumentar o enraizamento, já que são antagónicos das giberelinas, auxina normalmente inibidora do enraizamento. Neste grupo de antigiberelinas sintéticas incluem-se o cloreto de 2-cloroetiltrimetilamónio (CCC), o paclobutrazol (PBZ), as morfactinas, o ancimidol, as gonadotropinas ou a daminozida. Ciciliato et al. (2003) fizeram aplicações de PBZ em estacas de Eucaliptus grandis e verificaram que a sua acção foi nula quando aplicado isoladamente. Quando ministrado em conjunto com outros co-factores como o boro ou o ácido cafeíco, inibia a acção destes. Estes resultados foram confirmados por Metaxas et al. (2004) aplicando PBZ em estacas de

Arbutus unedo e Taxus baccata, onde obtiveram 0% de estacas enraizadas. Maia e

Botelho (2008) fazendo aplicações de PBZ em estacas de Rubus spp. concluíram que não ocorria enraizamento, apesar de se terem constatado uma maior percentagem de estacas com callus. Ainda assim, os autores não recomendam a utilização do produto.

Palanisamy et al. (1998) aplicaram vitamina B no enraizamento de estacas de

Azadirachta indica, tendo concluído que o seu efeito foi superior à testemunha mas com

níveis semelhantes aos do IAA. Pimenta et al. (2005) reportam que o uniconazol aplicado em estacas de Sapium glandulatum teve influência positiva no enraizamento.

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Neto (2004) refere, ainda, outras substâncias promotoras do enraizamento como o portulal, um diterpeno biciclico ou a heliangina, uma lactona sesquiterpênica.

Para além das citadas substâncias presentes, em maior ou menor concentração, em todas as espécies, há a considerar que algumas espécies podem produzir, elas próprias, substâncias capazes de promover o próprio enraizamento ou de outras espécies. A este respeito, têm sido referenciados em alguns sites (www.divulgarciência.com, www.infojardin.com, www.gardenersworld.com, por exemplo) a utilização de algumas espécies que actuam como enraizantes naturais. Entre eles conta-se o Salix spp. que, aparentemente, contém IAA e rizocalina e cujo macerado de raminhos colocado em água durante 24 horas apresenta propriedades rizogénicas. Outra das substâncias detectada no Salix é o ácido salícilico que, segundo Fanti (2008), estimulou a iniciação radicular em estacas de Phaseolus aureus e Acer griseum, espécies de difícil enraizamento. Hartmann et al. (2002) referem que a centrifugação de estacas de Salix estimula a produção nos tecidos com as consequências que, como vimos anteriormente, estão associadas ao papel desempenhado pelo etileno. São tratamentos alternativos que não agridem o meio ambiente e que podem contribuir para a obtenção de resultados satisfatórios no campo agrícola.

Outra espécie apontada é o Cyperus rotundus, uma infestante considerada mesmo como uma das dez piores infestantes do mundo (Foloni et al., 2008). Fanti (2008) refere que os seus tubérculos e folhas (nestas em maiores quantidades) possuem compostos fenólicos que actuam como alelopáticos influenciando o crescimento e desenvolvimento vegetativo. Essas substâncias podem ser usadas para indução de raízes em estacas, actuando em sinergia com o IAA. Os compostos fenólicos actuam directamente no sistema de IAA-oxidase (ver Capítulo 3.3 – 1ª parte) fazendo com que este sistema diminua e, consequentemente, aumentando a concentração de IAA nas plantas. A mesma autora apresenta estudos efectuados em 1969 por Meguro onde se confirma a presença de IAA em tubérculos de C. rotundus.

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Euleutério et al. (2008) experimentaram, para além do C. rotundus, água de xisto5 e manipueira em estacas de Vitis labrusca. Segundo os autores, a água de xisto contém macro e micronutrientes que podem ser transformados em adubo ecológico. A manipueira é um resíduo da industrialização da mandioca (Manihot esculena) que, fisicamente, se apresenta na forma de suspensão aquosa e, quimicamente, como uma mistura de compostos, substâncias diversas e diferentes sais minerais, muitos dos quais fontes de macro e micronutrientes para as plantas. Num ensaio comparativo com IBA, os autores concluíram que a manipueira era um tratamento promissor, apresentando percentagens de enraizamento superiores ao próprio químico. Haber et al. (2006) utilizou água de coco em enraizamento de estacas de Lychnophora pinaster tendo concluído que a sua percentagem de enraizamento era significativamente inferior ao IBA e ANA, não sendo significativas as diferenças quanto à mortalidade das estacas.

A respeito da utilização do Cyperus longus, não há referências concretas. A sua utilização foi, como se verá na parte de Material e Métodos, meramente acessória para aferir o seu comportamento e, a partir daí, se poder avançar para outros estudos mais completos e rigorosos.

Neto (2004) indica outras espécies para além do Salix (Cotoneaster, Euonymus e

Symplococus) de onde é possível obter substâncias solúveis em água obtidas por difusão

centrífuga ou por extracção aquosa de estacas moídas ou liofilizadas que se têm mostrado efectivas na capacidade de enraizamento de Vigna radiata. Também utilizando folhas e flores de Lonicera japonica, maceradas e diluídas em água, se têm obtido resultados satisfatórios.

Circulam, também, informações em sites temáticos que o Óxido de Ferro, (ferrugem), na proporção de 1% misturado em água é um bom enraizador. Outra proposta neste âmbito é o mel misturado com água. É necessário, no entanto, algum rigor uma vez que muita desta informação ainda carece de confirmação científica. E na realidade, a respeito da estacaria, ainda ocorre muita sabedoria empírica. Por exemplo,

5 _{A água de xisto é um subproduto resultante da mineração do xisto, libertada quando se submete esta} rocha sedimentar a elevadas temperaturas. As técnicas de processamento incluem pirólise, gaseificação e combustão.

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uma prática que remonta aos Índios Terena, do Mato Grosso do Sul, no Brasil é a não realização da estacaria durante o Quarto Crescente porque, nessa altura, a atracção lunar sobre a Terra é mais forte, diminuindo a força de gravidade terrestre. Consequentemente, as plantas têm mais água no seu interior. O corte de estacas nessa altura originaria maiores perdas de água com a possível morte das estacas por desidratação (Miranda e Jordão, 2005). Claro que os Índios não conhecem as modernas técnicas de irrigação utilizadas em estufas que superam essas hipotéticas falhas. Os mesmos autores apontam outro problema identificado pela cultura Índia e que está relacionado com a maior diluição das auxinas endógenos devido ao facto de as plantas terem, no seu interior, maiores quantidades de água.