Mécanismes de tolérance

3.4.1. Mécanismes de tolérance à la toxicité chimique des ions

L’effet du stress est essentiellement dû aux ions à l’intérieur des tissus lorsqu’ils atteignent des concentrations toxiques pour le métabolisme.

En effet, l’élément métallique introduit dans la cellule végétale, va développer une toxicité liée à sa faible solubilité, à son pouvoir oxydant et/ou à sa faculté à remplacer des métaux biologiques. La parade mise en œuvre par les plantes au cours de l’évolution consiste à rendre plus solubles ces métaux en modifiant leur forme chimique, en les associant à des peptides (glutathion, phytochélatines…), puis à déplacer les complexes ainsi créés à l’aide d’autres transporteurs dans un compartiment où ils seront piégés et où leur toxicité sera moindre : la vacuole qui occupe jusqu’à 90% du volume cellulaire, sert un peu de “poubelle” à la cellule végétale (Cyrille Forestier, 2004). Ce type de stress est connu sous le nom de stress ionique, est par conséquent spécifique au type d'espèce chimique d'ions (Levitt, 1980 ; Gowrishankar,1999).

3.4.1.1. Mécanismes de tolérance externe

La tolérance au stress d'ions toxiques est souvent accomplie par des mécanismes qui excluent les ions du compartiment cytoplasmique. Ces mécanismes permettent à la plante de se protéger des métaux lourds tout en réduisant leur absorption.

Les plantes peuvent précipiter les ETM en augmentant le pH de la zhisosphère, ceci résulte de l’excrétion racinaire de OH^- ou de CO3H^- ou en excrétant des anions tel que les phosphates (Sauerberck et Hein, 1976 ; Reichman ,2002).

Cet effet du pH pourrait également exister au niveau de l’apoplasme racinaire réduisant ainsi l’entrée du métal dans le symplasme (Reichman, 2002).

D’autres travaux réalisés par Taylor (1988) et Reichman, (2002), montrent l’importance des acides organiques dans la limitation de l’absorption des métaux lourds. En effet, une fois excrétés dans le milieu, ils vont chélater les cations métalliques en dehors de la cellule pour les transformer en d’autres formes moins nocives et moins absorbables par la plante.

La paroi cellulaire pourrait également constituer un site important pour la rétention des ions métalliques sous des formes inactives (Nishizono et al., 1987 ; Rahmoune, 1992). Ces ions se trouvent liés aux composants structuraux de la paroi (la cellulose, l’hémicellulose et la lignine…) (Warner, 1993).

Les mécanismes précités contribuent à la réduction de l’absorption et de l’accumulation des cations métalliques. Par contre, d’autres plantes, sont considérées hyperaccumulatrices de certains métaux lourds, essentiellement dans les compartiments endocellulaires. Ces mécanismes seraient à la base d’une tolérance interne aux métaux lourds.

3.4.1.2. Mécanismes de tolérance interne

Il s’agit de mécanismes qui permettent à la plante de s’adapter à l’envahissement intracellulaire par les métaux lourds. Ces derniers sont réputés être nocifs du fait qu’ils interagissent avec de nombreux systèmes enzymatiques provoquant ainsi l’altération de certaines voies métabolliques vitales. La synthèse induite de certaines molécules chélatrices dont, les acides organiques (Wang et al., 1992 ; Joyard, 2000 ; Reichman, 2002).), et les protéines et peptides (les métallotionéines et les phytochélatines) (Reichman 2002 ; Joyard, 2000 ; Ross, 2005) est jugée primordiale pour rendre inoffensif les cations métalliques.

Selon Rahmoune (1992), les phytochélatines pourraient être responsables de l’atténuation des effets néfastes de nombreux stress environnementaux (stress métallique). Dans le cytoplasme, les métaux lourds, peuvent rencontrer plusieurs sites avec lesquels ils réagissent tels que les extrémités de chaîne cystéîque et histidinique des protéines pyrines et porphyrine

3.4.2. Mécanismes de tolérance au stress osmotique

En général, la concentration des ions ou des sels diminue le potentiel osmotique de la solution du sol au niveau des zones racinaires des plantes. Le premier effet observé chez toutes les plantes y compris les halophytes lorsqu’elles sont transférées d’une solution de moindre potentiel osmotique à une solution de potentiel osmotique plus élevé, est la perte de turgescence, cette plasmolyse est suivie d’une réduction du potentiel osmotique intérieur de la plante qui s’ajuste au potentiel osmotique du milieu extérieur (El Jaafari, 1993 ; Buchanan et al., 2000 ; Rahmoune, 2004).

Cela nécessite un ajustement osmotique adapté, afin que le potentiel hydrique cellulaire demeure inférieur à celui du milieu extracellulaire et à celui du sol. Ce phénomène assure, d’une part, la poursuite de l’absorption de l’eau du sol et, d’autre part, la rétention de l’eau intracellulaire et le maintien de la turgescence (Levigneron et al., 1995) et des processus qui en dépendent, l’ouverture des stomates, la transpiration, la photosynthèse et la croissance (Morgan, 1984 ; Levigneron et al., 1995)

Cette stratégie d’adaptation est assurée grâce aux solutés organiques dits compatibles. Les composés inorganiques peuvent aussi avoir un effet dans la régulation osmotique et dans la tolérance à la sécheresse. Il semblerait même que ce type de molécule soit plus efficace que les composés organiques.

Niu et al. (1995), Hare et al. (1997), supposent que l’accumulation des premiers représente un coût plus élevé en énergie et en ressource minérales, alors que les seconds, à l’origine du stress, sont en excès et donc moins coûteux à accumuler (coût énergétique très faible).

Au niveau cellulaire, il est couramment admis que les ions impliqués dans l’ajustement osmotique sont largement circonscrits dans la vacuole qui peut représenter jusqu’à 90% du volume cellulaire et où ils sont utilisés comme osmoticum. Cette accumulation d’ions dans la vacuole permet à la fois d’ajuster son potentiel osmotique et de détoxifier le cytoplasme où s’effectuent la plupart des processus de métabolisme cellulaire (Levigneron et al., 2005). Tandis que le potentiel osmotique du cytoplasme est ajusté avec les

(Prat et Fathi-Ettai , 1990 ; Zhang et al, 1999 ; Ait Haddou ,2002 ; Abdul, 2004), acides aminés (Prat et Fathi-Ettai , 1990 ; bagni,1994) tel la proline (El-jaafari, 1993 ; Driouich et al.,2001 ; Thiery et al, 2004 ; ) associés à d’autre solutés organiques tel que le malate (Osmond et Popp, 1983 in Driouich et al., 2001)…etc.