Lutte par la sélection de plants résistants à la rouille

Selon Glen et al., 2007, la sélection de plants résistants à la rouille représente un moyen viable économiquement pour contrôler les dommages occasionnés par A. psidii, une fois que le

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pathogène est établi. C’est le moyen de lutte préférentiel contre la rouille appliquée en Amérique du Sud. Il permet de limiter l’application des fongicides (Old, 2002). Au Brésil, des cultivars de goyaviers ont été sélectionnés pour leur capacité à résister à la rouille (Ribeiro and Pommer, 2004), et la sélection de clones hybrides résistants à la rouille chez les espèces cultivées d’Eucalyptus (notamment E. grandis) est devenue une priorité de recherche (Xavier et al., 2001).

i. Variabilité inter- et intraspécifique de la résistance à la rouille

Le prérequis essentiel à tout programme de sélection est l’existence de variations phénotypiques liées à de la diversité génétique. Ainsi de nombreux travaux se sont attachés à étudier les niveaux de vulnérabilités de plusieurs hôtes de Myrtaceae face à l’attaque d’A. psidii, à la fois dans le milieu naturel, et en conditions contrôlées. Les premiers suivis relatifs à l’étude de la résistance à la rouille ont été menées prioritairement sur les espèces cultivées d’Eucalyptus au Brésil et ont conclu à l’existence d’une variabilité interspécifique de la résistance (entre les espèces) et entre les provenances pour les mêmes espèces (Dianese, 1984). Cette variabilité interspécifique de la réponse à la maladie a été classifiée en cinq catégories sur la base du nombre de plants infectés par taxon, et du nombre de pustules par plant (hautement sensible, sensible, modérément sensible, résistant, totalement résistant). Dans leur étude Zauza et al. (2010b), ont évalué les niveaux de résistance à la rouille de plusieurs espèces de Corymbia, Eucalyptus et Melaleuca provenant de localités différentes (Australie, Indonésie, Papouasie-Nouvelle-Guinée, Thailande et Vietnam) et inoculés en conditions contrôlées avec une souche d’A. psidii brésilienne (UFV-02-Race 1). Douze jours après l’inoculation, des variations dans l’expression phénotypique de la résistance à la rouille ont été observées entre ces espèces (variabilité interspécifique), de même qu’entre les individus d’une même espèce (variabilité intraspécifique) indépendamment de la provenance. Ces deux niveaux de variabilité ont également pu être confirmés par Morin et al. (2012) ainsi que Pegg et al. (2014b) sur des Myrtaceae australiennes. Ils ont aussi démontré l’absence de lien entre le développement des symptômes et les relations phylogénétiques entre les taxons (Morin et al., 2012).

Selon Tobias et al. (2015), la variabilité intraspécifique est une preuve de la capacité d’A. psidii à contourner la résistance médiée par les MAMP. De même que l’existence de

mécanismes de résistance médiés par les gènes R chez les individus résistants (Thumma et al., 2013) et le déclenchement rapide de la HR suite à la reconnaissance du pathogène (Xavier et al., 2001).

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ii. Gène de résistance

En se basant sur la variabilité des réponses du pathosystème E. grandis - A. psidii et la méthode d’analyse de ségrégants regroupés (Bulked segregant analysis20

), Junghans et al. (2003) ont démontré que le contrôle des mécanismes de résistance à la rouille était lié à l’action d’un gène majeur R modulée par des gènes mineurs. Les plantes possédant le gène R et la combinaison favorable de gènes mineurs exprimeront ainsi un phénotype immunisé contre la rouille. Ce gène R a été dénommé Ppr1 (Puccinia psidii resistance gene-1) et cartographié avec six marqueurs RAPD. Ppr1 est ainsi devenu le premier gène de résistance à une maladie identifiée chez l’Eucalyptus, le processus de résistance qui y est lié se rapproche du modèle de la résistance qualitative retrouvé chez le Pin (Kinloch et al., 1999) et le Peuplier (Lefèvre et al., 1998) en réponse à des pathogènes avec lesquels ils n’ont pas co-évolué (Junghans et al., 2003). Plusieurs autres études ont confirmé l’existence de ce gène, son rôle majeur dans la résistance à la rouille pour l’Eucalyptus et ont également affiné sa position sur le génome de l’hôte. En se basant sur des marqueurs microsatellites, Ppr1 a été positionné sur le groupe de liaison 3 de la carte génétique consensus de référence de l’Eucalyptus (Brondani et al., 2006 ; Lima et al., 2011 ; Mamani et al., 2010 ; Rosado et al., 2010). Cependant, ces marqueurs liés au locus Ppr1 ne peuvent être utilisés que dans le cas de croisements spécifiques. Les populations d’arbres forestiers contiennent généralement plusieurs familles non apparentées et il est peu probable que ces marqueurs puissent être utilisé dans d’autres familles que celles de référence, ou d’autres espèces, en raison de la rupture de liaison entre les marqueurs et Ppr1 (Mamani et al., 2010). En 2011, l’approche de lutte contre la rouille de l’Eucalyptus basée sur la seule identification de Ppr1 s’effondre du fait de l’apparition d’une nouvelle souche d’A. psidii plus virulente (Graça et al., 2011b). Ce contournement rapide de la résistance (en moins de 10 ans) illustre l’urgence d’améliorer les connaissances sur les bases moléculaires de la résistance à A. psidii au-delà de l’Eucalyptus, et de les étendre à d’autres espèces de Myrtaceae afin de trouver de nouvelles sources de résistance.

Thumma et al. (2013) recommande de se baser sur des études d’association à l’échelle populationnelle pour identifier des marqueurs directement liés au locus de résistance (SNPs) et utilisables pour des génomes différents. C’est ainsi qu’ils ont mis en évidence 13 SNPs situés sur plusieurs chromosomes de l’Eucalyptus, au niveau de loci codant pour une

20 Bulked segregant analysis : méthode permettant l’identification rapide de marqueurs dans des régions

spécifiques du génome. La méthode compare deux groupes d’ADN provenant d’individus au phénotype contrastés et issu d’un même croisement. Les deux groupes sont analysés pour identifier des marqueurs permettant de les distinguer (en général des RAPD pour Restriction Fragment Length Polymorphism) (Michelmore et al., 1991).

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Glutathione S-transferase, des protéines NB-LRR et des facteurs de transcription (MYB, bZIP et WYRKY).

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Chapitre II : Etat des lieux de la présence

d’Austropuccinia psidii en Nouvelle-Calédonie :

distribution, gamme hôtes et diversité génétique.

Ce chapitre fait l’objet d’un article scientifique soumis dans la revue Forest Pathology et accepté avec modifications mineures.

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