2. Partie bibliographique
2.4. Les terpènes dans la traçabilité des produits animaux
2.4.3. Les pâturages et les caractéristiques des produits laitiers
Plusieurs études montrent un impact de la ration ingérée sur la qualité de produit animal qui peut être direct ou indirect.
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2.4.3.1. L’origine des caractéristiques sensorielles des produits laitiers
Les modifications des caractéristiques sensorielles des produits laitiers peuvent être effectuées par différents mécanismes: 1) transfert dans le lait et le fromage, sans modification des molécules à partir de l'alimentation, 2) modifications sur les protéines et lipides (teneur, structure et composition) des produits, 3) transfert d’enzymes endogènes du sang ou du lait qui modifient la protéolyse ou la lipolyse pendant la maturation du fromage et 4) modifications de l'écosystème microbiennes des produits (composition, dynamique et activité).
2.4.3.2.L’impact du pâturage sur la caractéristique sensorielle des produits animaux
Un effet direct de la ration sur les propriétés sensorielles des produits animaux peut être attribué aux terpènes, du fait de leur transfert rapide de la ration dans le lait (Viallon et al., 2000). Néanmoins, la variation de leur teneur dans la ration ne semble pas avoir d’effet significatif direct sur la saveur des produits (Bugaud et al., 2002). Cependant il semble que leur présence dans les produits laitiers peut agir sur l’activité des microorganismes contribuant à la maturation de ces produits. Martin et al.( 2005a) ont suggéré que les terpènes peuvent influencer la qualité des produits indirectement par une action sur la flore microbienne du rumen: en observant une différence de saveur de fromage fabriqué avec du lait produit à différentes altitudes. Les fromages fabriqués en haute altitude (2200 m) étaient plus salés, plus pointus et plus acides que ceux d'altitude moyenne.
Les recherches effectuées sur les prairies montrent que la variation temporelle de la composition botanique des pâturages influence la composition des plantes consommées par les herbivores et par conséquent la composition en substances volatiles des produits élaborés à partir de ces plantes. Dans un essai réalisé par Fedele et al. (2005b) au pâturage local (Basilicate, Italie), la variabilité des espèces végétales pendant les saisons et son impact sur les préférences de chèvre a été étudiée en relation avec la variation des composés volatils dans les produits. Une forte variabilité a été observée sur les espèces végétales du pâturage au cours de l’année. Parallèlement les chèvres ont modifié leurs rations ingérées en fonction les espèces disponibles à chaque saison. Pendant l’hiver, les graminées étaient les plus abondantes (85–88%). Les espèces Lolium perenne et Dactylis glomerata constituaient 92% de la ration consommée par les chèvres. Au printemps, proportions de légumineuses et de
66 forbs (herbe à feuilles larges et plates) ont augmenté et les chèvres ont changé les proportions des plantes consommées (39.5% d’herbes, 24% de légumineuses et 36.5% de forbs). En été les herbes et les légumineuses ont été moins consommées au profit des forbs (71%). Une liaison forte a été observée entre la composition des substances volatiles des fourrages, du lait et du fromage, que ce soit l’hiver ou l’été. Pour les fourrages, la teneur en terpènes a fortement augmenté au printemps et surtout en été (0.832 mg/100g MS en hiver jusqu’au 7.2mg/100g MS en été ). La teneur en terpènes du lait a suivi la même évolution que celle du fourrage. Cette augmentation a été tellement marquée que la saveur du lait et du fromage d’été a été fortement liée à la présence des terpènes notamment α-phellandrène, limonène, linalool, β-phellandrène, terpinolène et terpinéol.
Dumont et al. (1981) et Bosset et al. (1994) ont émis l’hypothèse que l’arôme du fromage de montagne (Gruyère et Etivaz) est influencé par la présence des mono- et sesquiterpènes. Parmi les 42 espèces végétales d’altitude, 22 ont présenté plus de 54 composés terpéniques.
2.4.4. La traçabilité des produits animaux par les terpènes
Plusieurs études ont mis en évidence que certains composés terpéniques peuvent traverser différentes barrières physiques et métaboliques après l’ingestion et peuvent se retrouver dans les produits animaux.
Bosset et al. (1994) et Dumont et al. (1981) ont mis en évidence qu’une teneur élevée en α-terpinène, limonène, α- et β-pinène et α- thujène dans les pâturages de haute altitude peut expliquer leur présence dans les fromages fabriqués en montagne. Viallon et al. (2000) ont étudié l’évolution des mono- et sesquiterpènes dans le lait, après l’ingestion de deux types de fourrages. Après une période de 24 jours d’alimentation à base de foin de dactyle (un fourrage pauvre en terpènes), la substitution d’une partie par de l’Achillée plante a augmenté la teneur en monoterpènes et sesquiterpènes dans le lait après 8 et 32 h respectivement.
Cornu et al. (2005) n’ont rapporté aucun effet de la pasteurisation sur la teneur et profil en terpène du lait. Néanmoins, une différence significative a été observée sur le profil en terpènes de deux types du fromages AOP (Cantal et Saint-Nectaire, origine Auvergne) fabriqués à partir du même lait. Un effet physico-chimique provenant du processus de transformation fromagère a donc été proposé. Ainsi une différence en composition de microorganismes présents dans le produit d’ensemencement a été susceptible d’être la cause de cette variabilité observée. Le profil en terpènes dans le lait a également été étudié dans une
67 étude comparative entre deux groupes de collecte laitières issues de deux régions géographiques différentes avec leurs propre systèmes d’élevages (Fernandez et al., 2003). Le première collecte provenant de Auvergne (pâturage de haute altitude pendant l’été et alimentation en fermé durant l’hiver) et la deuxième de la Bretagne (pâturage de basse altitude dominé par les graminées en été et alimentation hivernale à base du maïs). Parmi les terpènes retrouvés dans les laits, plus de 60% de la variation de l’α-pinène, α- terpinène, (T1337, T1368, inconnus) α-copaène, β-bourbonène, β-caryophyllène et plus de 90% de la variation du β-guaiène et un autre composé non identifié a été attribuée à l’origine géographique. De même, les sesquiterpènes (β-gurjunène et δ-élémène ont varié fortement (65-85% respectivement) avec le système d’élevage qui distingue les laits collectés pendant la période de pâturage de ceux collectés pendant la stabulation.
Dans une étude comparative effectuée dans une zone productrice de fromage (Haute- Savoie), le profil en terpènes des fourrages dominants issus de deux altitudes (montagne et vallée) et celui retrouvé dans le lait ont été analysés. Les graminées étaient les plus abondantes dans la vallée avec un faible teneur en terpènes, alors qu’en montage les Apiaceae, Asteraceae et Plantaginaceae étaient les plantes dominantes avec une teneur élevé en terpènes. Dans les deux zones, une corrélation étroite a été observé entre le profil en terpènes dans les fourrages avec et dans le lait correspondant (Bugaud et al., 2001). L’analyse du profil en terpènes dans les fromages correspondants a démontré que 71% de la variabilité observée de la teneur en terpènes dans ces fromages est associé à celle observée dans les fourrages. Les terpènes les plus abondants dans les fourrages étaient aussi les molécules dominantes dans les fromages, cependant les proportions de terpènes observés dans les fourrages étaient différentes de celle des fromages. En plus la quantité de terpène trouvée dans les fromages était seulement 5.4% de celles trouvé dans les fourrages.
Tornambé et al. (2006) ont étudié l’effet du mode de pâturage sur la variation du profil en terpènes dans le lait. Dans cette étude, deux systèmes de gestion du pâturage (Strip grazing (SG) et Paddock grazing (PG)) pendant 2 périodes (l’été et l’automne) ont été étudiés. Dans le système SG, une augmentation de 8 fois de la teneur en terpènes dans le pâturage pendant l’été a conduit à une multiplication par 4 des monoterpènes et par 2 des sesquiterpènes dans le lait. Dans ce système, cet accroissement de la teneur en terpènes dans le lait a été mis en relation avec une augmentation de 17% à 31% des dicotylédones dans ces pâturages et une limite du choix des plantes pour les animaux. Dans le système PG, la teneur en monoterpènes dans le lait est restée relativement constante alors que les sesquiterpènes ont été doublés. Une faible variabilité de la teneur en terpènes dans le système PG a été mis en liaison avec la
68 possibilité de sélectionner des plantes par les animaux dans ce système. En automne, la teneur en terpènes du lait était basse et la variabilité faible dans les deux systèmes.
Un effet de la saison a été rapporté par Fedele et al. (2004) sur la teneur et le profil en terpène du lait. Un changement de la préférence des plantes pâturées par les chèvres a été observé en relation avec la modification de la composition botanique pendant les saisons dans une prairie locale (Basilicate, Italie). Un apport direct des plantes les plus consommées (Lolium et Dactylis en hiver, geranium molle et Asperula odorusa en printemps, Cichorium intybus et Galium verum, en été) dans le rumen a changé la composition et la concentration des terpènes dans le lait. Dans la plupart des cas la composition en terpènes retrouvée dans le lait a reflété celle de la plante préférée.
Priolo et al. (2004) ont comparé les effets de 4 systèmes d’alimentations (pâturage permanent, une longe période de pâturage au début et une courte période de stabulation à la fin, une courte période de pâturage au début et une longe période de stabulation à la fin et le système en totale stabulation) sur la teneur en terpènes dans le tissu adipeux des moutons. Parmi les monoterpenes, seul le p-cymène a été affecté, avec un accroissement dans les systèmes pâturage par rapport aux autres systèmes. Parmi les 11 sesquiterpènes identifiés, plusieurs d’entre eux ont été influencés par le système d’alimentation, ils étaient plus abondants dans le système basé sur le pâturage. Parmi eux, le β-caryophyllène était le plus affecté par le système alimentaire : il était absent dans le systeme stabulation, et plus riche dans le système pâturage. Sa présence dans plusieurs familles (Apiaceae, Asteraceae, Campanulaceae, Geraniaceae, Lamiaceae et Rubiaceae) fait de ce terpène un biomarqueur puissant dans les produits carnés ainsi que dans les produits laitiers.