Les efférences vestibulaires et leurs réponses comportementales

Les principaux rôles du système vestibulaire sont de maintenir l’image sur la fovéa pendant des mouvements du cou et de la tête, et de faire les ajustements nécessaires au niveau de la tête, du cou et du tronc pour maintenir l’équilibre. Des mécanismes réflexes – provenant de voies vestibulospinales distinctes – sont nécessaires pour réaliser ces ajustements. Il existe 3 efférences principales du système vestibulaires, soit les voies vestibulooculaires, contrôlant les mouvements des yeux en réponse aux mouvements de la tête; la voie vestibulocolique, qui agit sur les muscles du cou; et la voie vestibulospinale qui contrôle le tonus musculaire. Seule la contribution du système vestibulaire dans le contrôle de la posture sera décrite dans la prochaine section, tandis que sa contribution à la stabilisation du regard sera discutée plus loin dans les sections 2.5.1. et 2.5.2.

2.4.2.1. La contribution du système vestibulaire au contrôle de la posture 2.4.2.1.1. Le réflexe vestibulocolique

Ensemble la voie vestibulospinale et la voie vestibulocolique définissent la contribution du système vestibulaire dans le contrôle de la posture (Inglis et Macpherson, 1995; Deliagina et Fagerstedt, 2000; Horak et al., 2001). Le réflexe vestibulocolique (VCR) a comme rôle de maintenir l’équilibre postural en stabilisant activement la tête dans l’espace (Goldberg et Cullen, 2011). Il constitue un ensemble de réponses automatiques de courte latence (moins de 100 ms), des muscles du cou, complétées par des réponses volontaires de longue latence (Uchino et al., 1997). Plus spécifiquement, il influence la contraction des muscles cervicaux opposés à la direction de la perturbation (Wilson et al., 1995). Afin d’évaluer les mécanismes et les voies efférentes de ce réflexe, plusieurs études utilisent des enregistrements ÉMG de divers muscles cervicaux comme le muscle sternocléidomastoïdien (SCM), le biventer cervicis, le capitis et le longus capitis (Wilson et Maeda, 1974, Goldberg et Cullen, 2011). Ainsi, le VCR agit comme un réflexe d’étirement qui stabilise la tête en réponse à une perturbation survenant surtout dans le plan horizontal.

2.4.2.1.2. La réponse vestibulospinale

La voie vestibulospinale est une voie motrice extrapyramidale impliquée dans le contrôle de l’équilibre debout et à la marche (Markham, 1987; Green et Angelaki, 2010; Highstein et Holstein, 2012). Cette voie consiste en 2 faisceaux qui voyagent au sein de régions distinctes de la moelle épinière.

La voie vestibulospinale médiane (MVST) prend son origine des noyaux vestibulaires médial, latéral en plus de la partie rostrale du noyau inférieur. Dans la moelle épinière, la MVST traverse la région postéro-médiale et se termine au niveau du funicule antérieur de la moelle épinière cervicale (Perlmutter et al., 1998). Cette voie participe au contrôle de la musculature du haut du corps, en particulier la musculature du cou, et est responsable de déclencher le réflexe vestibulocolique afin de stabiliser la tête et le cou (Iwamoto et al., 1996). La voie vestibulospinale latérale (LVST) provient principalement du noyau vestibulaire latéral, avec une projection limitée du noyau vestibulaire inférieur (Shinoda et al., 2006). Cette voie s’étend sur toute la longueur de la moelle épinière du côté ipsilatéral et se termine dans les couches laminaires VII et VIII des

segments des membres antérieurs (au niveau des renflements brachiaux) et postérieurs (au niveau des renflements lombosacrés) de la moelle épinière (Petras, 1967 ; Sadjadpour et Brodal, 1968 ; Nathan et al., 1996 ; Kuze et al., 1999 ; Lopez et al., 2008). Des études électrophysiologiques ont confirmé que la plupart des liaisons axonales de la LVST avec les motoneurones alpha des membres sont polysynaptiques (Wilson et Yoshida, 1969 ; Grillner et al., 1970 ; Hongo et al., 1975 ; Ross et Thewissen, 1987). Ces observations suggèrent que les signaux acheminés par le LVST sont traités et probablement modifiés par les interneurones spinaux avant d'atteindre les motoneurones. Chez le chat, les axones de la LVST se terminent majoritairement dans les segments rachidiens cervicaux inférieurs et thoraciques supérieurs (qui contiennent des motoneurones des pattes antérieures) et ont également des projections vers la moelle épinière lombaire. Cela laisse penser que certains neurones de la LVST contrôlent simultanément l'activité musculaire dans les régions des membres antérieurs et postérieurs (Abzug et al., 1974). De plus, la LVST a principalement un effet excitateur sur les motoneurones liés aux muscles extenseurs, et un effet inhibiteur sur les motoneurones fléchisseurs (Wilson et Yoshida, 1969 ; Grillner et al., 1970).

Cependant, la gestion de l’équilibre ne dépend pas seulement des voies vestibulospinales. Plusieurs voies médullaires sont impliquées dans l’activation des différentes synergies posturales responsables du rétablissement de l’équilibre à la suite d’une perturbation. Ainsi, la moelle épinière comprend 2 systèmes distincts, médian et latéral, qui fonctionnent en complémentarité (Drew et al., 2004). Le système médian comprend les voies vestibulospinales et réticulospinale (RST) et est responsable du contrôle postural (Figure 2.6.; Kuypers, 1964; Lawrence et Kuypers 1968). Quant au système latéral, il regroupe les voies rubrospinales et corticospinales et participe aux mouvements des membres. Bien que les VST et RST fassent partie du système spinal médian, ils pourraient avoir des rôles complémentaires. En fait, les neurones de la RST ont des effets à la fois excitateurs et inhibiteurs sur les motoneurones des membres antérieurs et postérieurs qui contrôlent les muscles fléchisseurs et extenseurs (Sprague et Chambers, 1954). Au contraire, les motoneurones de la LVST excitent les motoneurones extenseurs et inhibent les motoneurones fléchisseurs (Wilson et Yoshida, 1969). Cette différence supporte en outre l’idée que le système vestibulospinal est spécialisé dans l’activité des muscles extenseurs afin de contrôler le support

vertical contre la gravité, alors que la voie réticulospinale contribue à la réalisation des synergies musculaires complexes capables de fournir un soutien postural approprié à la tâche (Drew et Rossignol, 1990; Floeter et al., 1993; Schepens et Drew, 2004). Ainsi, en agissant sur les afférences vestibulaires, les réponses évoquées par des stimulations vestibulaires, comme la GVS utilisée dans la présente étude, seront principalement acheminées par ces deux voies vers la moelle épinière.

Figure 2.6. Schéma illustrant les voies vestibulospinales et vestibulocoliques le long du tronc cérébral et de la moelle épinière (Tiré de Baloh et Kerber, 2011)