Les cæcums postérieurs: organes de stockage de calcium

La première description des cæcums postérieurs a été réalisée chez les Amphipodes par Bate en 1856. En 1880, Nebeski a publié une importante étude relative à ces organes, alors appelés "tubes urinaires" car il leur attribuait une fonction d'excrétion. Il estimait, en effet, que le dépôt calcaire parfois observé ne devait pas être considéré comme un phénomène pathologique mais comme un mode normal d'excrétion.

En 1962, F. Graf démontre, chez Orchestia cavimana et Niphargus virei (Gammaridé hypogé), que ces organes sont responsables de la mise en réserve de calcium avant la mue en relation avec le mode de vie du crustacé et qu'ils participent activement au métabolisme calcique. Il préfère alors retenir le terme "cæcums postérieurs" (Della Valle, 1893) ou plus précisément "cæcums postérieurs de l'intestin moyen". Les appellations "organes, tubes ou glandes urinaires" ou autres, proposées jusqu'alors laissent, quant à elles, trop préjuger d'une fonction qui n'est pas établie.

Les cæcums postérieurs d'Orchestia cavimana sont constitués de deux tubes d'environ 10 mm de long (pour un animal adulte) situés de chaque côté du tube digestif et s'abouchant à l'extrémité postérieure de l'intestin moyen (fig. n° 5). Provenant de la région terminale de l'intestin moyen, les deux cæcums postérieurs se dirigent dans un premier temps vers l'avant sur une courte distance puis se recourbent vers l'arrière pour former une anse. Ils longent ensuite l'intestin postérieur puis le rectum où, ils reviennent vers l'avant en devenant nettement dorsaux par rapport au tube digestif (Graf, 1969). Les cæcums postérieurs entourés d'une tunique musculaire et d'une séreuse conjonctive sont constitués d'un épithélium unistratifié constitué de cellules principales de plusieurs types et de cellules secondaires

Figure n° 6: Représentation dynamique des différenciations des cellules cæcales au cours d’un

cycle de mue d’O. cavimana (d’après Michaut et Graf, 1990).

Figure n° 5: Localisation et organisation des cæcums postérieurs chez O. cavimana en intermue (d’après Graf

et Michaut, 1980).

A. Localisation des cæcums postérieurs, diverticules postérieurs de la région terminale de l’intestin moyen. B. Vue dorsale des cæcums postérieurs montrant leur relation avec le tube digestif.

ap: anse proximale ; cp: cæcum postérieur ; im: intestin moyen ; ip: intestin postérieur ; pdp: portion distale

procurrente ; r: rectum ; sd: segment distal (type cellulaire I) ; sp: segment proximal (type cellulaire II).

ap im ip pdp r cp sd sp cp im ip A. B.

d'autres types telles que les cellules paracrines (Graf, 1982) et les cellules nerveuses (Graf et Meyran, 1992).

Au cours de chaque cycle de mue, l'épithélium cæcal est remanié à trois reprises par la succession de quatre types cellulaires au niveau des cellules principales (fig. n° 6). En intermue, les cæcums montrent deux segments distincts: un segment distal caractérisé par le type cellulaire I et un segment proximal constitué par le type cellulaire II (Graf, 1969 ; Graf et Michaut, 1980). En période de mue, l'épithélium s'uniformise sur toute la longueur du cæcum et apparaît progressivement, de la région distale vers la région proximale antérieure, le type cellulaire III, responsable de l'édification de concrétions calcaires intraluminales (Graf, 1969 ; Graf et Meyran 1983). Au cours de l'exuviation, un nouveau type cellulaire, le type IV, apparaît d'emblée sur toute la longueur du cæcum. Il est caractéristique de la période postexuviale (Graf, 1969 ; Graf et Meyran, 1985) et est responsable de la solubilisation des concrétions et de leur résorption sous forme de sphérules. A l'intermue suivante, le cæcum présente à nouveau les deux types cellulaires I et II et commence un nouveau cycle.

Le remaniement de l'épithélium cæcal est le résultat de différenciations cellulaires accompagnées ou non du renouvellement des cellules qui le composent (Michaut et Graf, 1990). Le renouvellement cellulaire est assuré par deux crises mitotiques survenant durant la période d'intermue au niveau des cellules de type I du segment distal des cæcums. Néanmoins, si toutes les cellules de type I sont aptes à se diviser, seules certaines disséminées dans le segment distal le font: ces cellules appelées I' sont équivalentes à des cellules souches. La première crise mitotique survient en tout début d'intermue et a pour effet une poussée des cellules I' du segment distal vers le segment proximal où elles se différencient en cellules de type II. La deuxième crise mitotique débute en fin d'intermue et se termine au début de la période préexuviale, la division des cellules I' est alors suivie de leur différenciation en cellules de type III. Dans un premier temps, uniquement localisées au niveau du segment distal, ces cellules progressent vers la région proximale et reconstituent l'épithélium cæcal sur toute la longueur du cæcum. Ainsi, les différenciations cellulaires de type I' en II et I' en III résultent de mitoses et s'étendent sur plusieurs jours. La différenciation cellulaire du type III en type IV lors de l'exuviation est, au contraire des deux précédentes, instantanée et sans mitoses. Cette dynamique épithéliale fait ressortir le fait que certains types cellulaires ont une durée de vie inférieure à celle du cycle de mue. C'est le cas des cellules du type II apparaissant et disparaissant durant la période d'intermue et de celles des types III et IV apparaissant en début de période préexuviale et disparaissant en fin de période postexuviale (Michaut et Graf, 1988, 1990).

Figure n° 8: Micrographie (MET) montrant

le transit calcique au niveau de l’épithélium cæcal s’effectuant essentiellement par la voie extracellulaire. La flèche indique le sens du transit calcique. Echelle : 2,5 µm.

A. Durant la période préexuviale, le calcium

transite dans le sens baso-apical sous la forme ionique dans l’espace intercellulaire (d’après Graf, 1971).

B. Durant la période postexuviale, le calcium

transite dans le sens apico-basal sous la forme de sphérules calciques (carbonate et phosphate de calcium précipités au sein d’une matrice organique) élaborées puis cheminant dans un réseau extracellulaire et enfin solubilisées dans le même réseau à l’approche de la basale (d’après Graf et Meyran, 1985).

A. B.

Figure n° 9: Evolution des cæcums au cours d’un cycle

de mue montrant l’élaboration puis la régression des concrétions calcaires (d’après Graf et Meyran, 1983).

1: Intermue (période C).

2, 3 et 4: Période préexuviale (période D). 5: Exuviation (période E).

6 et 7: Période postexuviale (périodes A et B).

1 2 3 4 5 6 7 1 mm

Figure n° 7: Aspect et structure des sphérolithes.

A. Micrographie d’un sphérolithe complexe (MEB) constitué par

la coalescence de sphérolithes simples (d’après Graf et Meyran, 1983).

1. Juste avant l’exuviation: le stockage calcique est à son

maximum.

2. 10 heures après l’exuviation: la réabsorption du calcium est en

cours.

B. Sphérolithe complexe après décalcification partielle dans une

solution d’EDTA. Notez la présence de couches successives d’accroissement de la concrétion, même en son sein (d’après Graf, 1967).

m: matrice organique ; rnd: région non décalcifiée.

A1. A2.

B.

m rnd