La possibilité de voler et conquérir les airs caractérise l’évolution des insectes. Au cours des 350 derniers millions d'années, les insectes ont développé des aptitudes au vol remarquables et techniquement sophistiquées. Les connaissances les plus récentes en aérodynamique ne sont pas en mesure d'expliquer toutes les performances des insectes. Cependant, les auteurs (Dickinson et al., 1999; Sane, 2003) sont unanimes pour dire que le vol des insectes crée un vortex d’air ou turbulence qui s’évacue le long de la marge antérieure de l’aile en spirale, appelé Leading Edge Vortex (LEV). Selon le mécanisme proposé le battement des ailes se décompose en deux demi- battements basiques. Le battement vers le bas commence du haut vers l'arrière puis plonge vers le bas et finalement remonte vers l'avant (Sane, 2003) (Figure 18). La fréquence des battements des ailes des insectes peut excéder 1.000 Hz (200-300 Hz chez les drosophiles). Le mouvement de battement des ailes durant le vol crée donc un flux circulaire (vortex) autour et au dessus du bord postérieur de l’aile (Figure 19). Ce vortex, du à une dépression devant le bord postérieur de l’aile, et une surpression derrière l’aile, pourrait être en mesure de capturer des molécules durant le vol pour les adresser aux sensilles du bord antérieur de l’aile.
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Figure 18. Représentation de la position de l’aile de drosophile durant le vol. (a) Le trait bleu
est en position transversale et perpendiculaire par rapport à l’axe longitudinal de l’aile. (b) 1 et 2 schématisent respectivement la phase ascendante et descendante de l’aile au cours du vol. La ligne bleu ciel pointillée indique le trajet parcouru par l’aile durant son cycle. Le trait bleu représente les positions de l’aile dans la déconstruction du vol. (c) Schéma général représentant les positions de l’aile et les directions du mouvement (flèches en noir) durant le vol.
1. Phase ascendante a
b
c
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Figure 19.Drosophile durant le vol., Les lignes bleues représentent la turbulence « Leading
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40 Le système gustatif des insectes est distribué sur des zones spécialisées du corps. Il est présent sur le proboscis, les pattes, les ailes et au niveau de l’ovipositeur des femelles. Si la présence des récepteurs gustatifs à l’extrémité de l’abdomen de la femelle est en faveur d’un arc réflexe simple entre sensation gustative et ponte des oeufs sans « passer » par le proboscis, l’existence de ces mêmes récepteurs gustatifs sur l’aile est étrange et a longtemps résisté à l’émergence d’hypothèses convaincantes. De plus, l’expression de certains récepteurs gustatifs (Grs) n’apparaît pas strictement en relation avec la gustation (Montell, 2009). Certains Grs sont exprimés dans des neurones olfactifs (Dunipace et al., 2001), dans les neurones de l’organe de Johnston (constituant le système auditif chez les insectes) ou encore dans l’organe chordotonal (organe sensoriel interne qui est impliqué dans l’équilibre). Plus étonnant encore, certains Grs semblent impliqués dans les mécanismes de détection du CO2 (Fischler et al., 2007) et des
auteurs ont émis l’hypothèse que des Grs sont aussi impliqués dans la sensation thermique (Montell, 2009). Tous ces résultats suggèrent des rôles non gustatifs pour les Grs avec de multiple fonctions sensorielles entrelacées et non élucidées.
La bordure antérieure des ailes des insectes est tapissée de cellules nerveuses qui ont été décrites comme relevant des organes du goût sans pour autant que la preuve de la fonctionnalité de ces structures ait été faite (Stocker, 1994). De plus, ces cellules sensorielles expriment des récepteurs gustatifs au même titre que ceux existants dans le proboscis alors que des récepteurs olfactifs pour le captage des odeurs en vol eut été en toute logique plus évident et attendu. Ces cellules sensorielles organisées en sensilles sont par ailleurs alternées avec des sensilles spécialisées dans la perception mécanique. Ces mécano-récepteurs ont été très peu étudiés et sont méconnus quant à leur mode d’action. Plus étonnant encore, les axones de ces deux entités sensorielles séparées forment un nerf unique ce qui renforce l’hypothèse d’un système de coïncidence et de simultanéité, et donc d’un fonctionnement dual et intégré. L’idée est que la bordure antérieure de l’aile fortement innervée est impliquée dans le contrôle du vol, l’équilibre de l’insecte, le changement de direction en vol en même temps que dans la capture des informations chimiques sur l’environnement. Le rôle et la façon dont fonctionne le dispositif neuronal de l’aile est encore très mystérieux. Des experts de l’aérodynamique ont montré que les battements des ailes des insectes varient entre 50 et 1.000 Hertz, ce qui crée un vortex autour de la marge antérieure de l’aile appelée Leading edge vortex (LEV) (Figure 19) (Dickinson et al., 1999; Dickinson, 2006). La juxtaposition d’une zone de surpression et dépression créée par les
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41 battements d’ailes provoquent une turbulence qui glisse en spirale le long de la bordure antérieure de l’aile. Nous sommes partis de l’observation que la turbulence en spirale générée par le vol coïncide parfaitement avec l’emplacement du nerf costal et sa double modalité sensorielle (mécanique et chimique). En se basant sur ces données, le travail présenté vise à corroborer l’hypothèse que les battements des ailes, dans l’exercice du vol, nébulisent des microgouttelettes d’eau enrichies en molécules sapides et/ou odorantes qui seront aspirées par le vortex et donc amenées/présentées aux cellules sensorielles de la bordure antérieure de l’aile. Ceci nous semble pertinant pour les insectes pollinisateurs qui, lors de leur vol stationnaire sur les fleurs pourraient gouter la fleur et son nectar sans l’obligation d’atterrir. Cette modalité sensorielle rendrait le processus d’exploration plus efficace et permettrait à l’insecte d’éviter l’intoxication digestive avec des substances nocives si tant est que le probocsis fût un organe du gout unique comme chez les mammifères. Notre travail vise donc à interroger l’histoire évolutive chez les insectes qui a conservé une modalité gustative en apparence anachronique mais qui pourrait cacher une stratégie hautement sophistiquée et efficace pour sonder l’environnement et guider les trajectoires et l’exploration.
Par conséquent, dans ce travail nous abordons les questions suivantes:
Pourquoi des récepteurs gustatifs sur les ailes à la place des récepteurs olfactifs attendus? Quels sont les récepteurs gustatifs dans l’aile des insectes?
Comment le dispositif neuronal fonctionne t-il? Quelles sont les molécules capables d’activer les récepteurs associés à ces structures?
Quels sont les mécanismes de guidage dépendants de ce système en relation avec les comportements de l’insecte? Quel est le rôle de ce système neuronal dans l’apprentissage Bayesien?
Quelle relation existe-il entre les mécano- récepteurs et les chimio-récepteurs pour réaliser ce système sensoriel de coïncidence et de simultanéité?
Pour répondre à toutes ces questions, j’ai utilisé une méthodologie qui exploite des outils de la génétique très puissants et performants dans le modèle drosophile ainsi que des études de biochimie et de biologie cellulaire. Ce travail a été rendu possible grâce à un transgène sous promoteur fort qui exprime un dérivé de la molécule Green Fluorescent Protein (GFP) et dont la
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42 fluorescence est fortement induite suite à la formation de complexe avec le calcium. Nous avons montré pour la premiere fois dans ce travail que les récepteurs gustatifs de l’aile sont fonctionnels et répondent aux sucres et aux molécules amères par une élévation drastique du calcium.
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