Le modèle de production orale plurilingue de Clyne

As plantas adquirem os nutrientes minerais a partir do solo e são, por isso, grandemente afectadas pelas suas características. A maioria das plantas cultivadas são glicófitas e evoluíram sob condições de baixa salinidade no solo. Em consequência, desenvolveram

mecanismos de absorção de nutrientes minerais em solos não salinos, sendo frequentemente incapazes de se desenvolverem neste tipo de ambiente sem evidenciarem danos.

O crescimento vegetativo e a produtividade envolvem o efeito integrado de várias componentes ambientais e de processos metabólicos que agem, com intensidade variável, ao longo do ciclo de vida da planta. O primeiro problema que as plantas têm de ultrapassar, quando se desenvolvem num meio adverso, é o de se estabelecerem. O estabelecimento só é possível se as plantas desenvolverem uma boa capacidade fotossintética de modo a produzirem biomassa suficiente que permita o seu desenvolvimento vegetativo e reprodutivo. Manter a capacidade fotossintética também poderá constituir um problema quando as plantas se desenvolvem sob condições inadequadas, como as que são propiciadas pela salinidade.

A salinidade é caracterizada por uma proporção excessiva de iões, na maioria das vezes Na+ e Cl-, na presença dos quais as plantas têm dificuldade em desenvolver-se.

Sob condições salinas, os três principais constrangimentos provocados pela salinidade no crescimento são o déficit hídrico que se origina no baixo potencial hídrico do meio radicular, a toxicidade iónica associada com a absorção excessiva de Cl- e Na+ e os desequilíbrios nutricionais devidos à diminuição da absorção e/ou do transporte para a parte aérea bem como da distribuição alterada dos nutrientes minerais (Marschner, 1995). A diminuição da turgescência causada pela falta de regulação osmótica da parte aérea, onde é evitada a acumulação de Na+, é considerado como o principal factor responsável pela inibição do elongamento foliar conduzindo à diminuição da área foliar. O déficit hídrico causa o fecho parcial dos estomas, devido à perda de turgescência das células do mesófilo. Esta situação, frequentemente originada pela acumulação de iões no apoplasto, ocorre devido à baixa absorção iónica e/ou à sua exclusão das células do mesófilo. A acumulação de iões no apoplasto causa a diminuição do seu potencial osmótico, com a consequente saída de água das células, desidratação e perda de turgescência celular. A sequência destes acontecimentos é designada por “efeito de Oertli”(Oertli, 1968) e tem como consequência os iões sódio serem mais prejudiciais quando se encontram no apoplasto do que quando estão no citosol (Flowers e Yeo, 1986; Flowers et al., 1991). O encerramento prolongado dos estomas causa reduções consideráveis na fixação de CO2 por área foliar e por planta. (Marschner, 1995). O aumento da respiração e a menor duração

das folhas também contribuem para a diminuição do rendimento fotossintético (Yeo, 1998). De facto, são muitos os estudos que mostram ocorrer perda de capacidade fotossintética nas plantas sujeitas a “stress” salino (Below ,1995; Marschner, 1995; Yeo, 1994; Yeo 1998). A diminuição de fotossintetizados produzidos e o acréscimo dos dispêndios energéticos com a exclusão, compartimentação, excreção, ajuste osmótico ou reparação de danos celulares causados pela salinidade, contribuem para a diminuição do crescimento das plantas sob “stress” salino (Marschner, 1995).

Contudo, são também efeitos de natureza essencialmente osmótica que fazem com que o sódio estimule o crescimento das plantas que não o excluem da parte aérea. A acumulação de Na+ nos vacúolos pode substituir o papel do potássio na regulação osmótica e, consequentemente, originar o aumento da turgescência e da expansão celular, podendo, neste aspecto, suplantar o K+ se as concentrações vacúolares de Na+ forem mais elevadas que as de K+ (Jeschke, 1977; Nunes et al. 1984).

As concentrações excessivas de solutos inorgânicos, em especial Na+ e Cl- absorvidos pelas raízes a partir de meios salinizados também afectam o crescimento vegetal de forma directa. Os iões podem exercer efeitos negativos no crescimento das plantas, por toxicidade de iões acumulados acima de determinados valores, inibindo o crescimento e as funções metabólicas. São muitos os estudos que referem a inactivação enzimática in vitro e in vivo pela presença de concentrações salinas superiores a 100-150 mM NaCl (Greenway e Munns, 1980; Yeo, 1998). Esta inactivação ocorre, quer em plantas glicófitas, quer em plantas halófitas (Billard e Boucaud, 1980; Greenway e Osmond, 1972; Greenway e Munns, 1980; Yeo, 1998), evidenciando que a halotolerância não é uma consequência da adaptação da “maquinaria” metabólica à presença de concentrações elevadas de iões Na+ e Cl- no citoplasma, mas do sequestro destes iões em compartimentos celulares nos quais são minimizados os danos provocados no metabolismo celular. Em casos severos de toxicidade as plantas apresentam não só diminuição do crescimento, mas também cloroses e necroses marginais em folhas adultas. Com o tempo ou com o aumento da salinidade, as áreas danificadas aumentam e pode sobrevir a morte do órgão ou do indivíduo.

Entre os vários factores que contribuem para o crescimento das plantas, a disponibilidade de nutrientes desempenha um papel vital. No entanto, nos locais de absorção estes podem simultaneamente interagir sinergética ou antagonisticamente. A disponibilidade de nutrientes e a sua absorção está relacionada com a actividade do nutriente iónico na

solução do solo. É geralmente aceite que os elementos inorgânicos regulam o metabolismo vegetal por integrarem moléculas orgânicas ou por agirem como cofactores e/ou activadores de várias enzimas. A sua disponibilidade para o crescimento vegetal é influenciada por factores bióticos e abióticos, pela sua interacção e pelas suas taxas de absorção. Muitos dos elementos são absorvidos ou excretados activamente, para o que é necessária energia fornecida, maioritariamente, pela respiração aeróbia que ocorre na raiz, à custa da utilização de hidratos de carbono e de O2 (Velagaleti e Sweitzer, 1994).

Sob condições salinas o Na+ e/ou o Cl- são, frequentemente, os iões mais abundantes, não sendo por isso de estranhar que estes solos sejam caracterizados por baixas actividades dos iões nutrientes e por razões elevadas de Na+/Ca2+, Na+/K+ e Cl-/NO3-. Nestas condições, podem desenvolver-se desordens nutricionais e o crescimento das culturas pode reduzir-se.