Comme indiqué ci-dessus, parmi les molécules d’ARN ribosomiques, la molécule d’ARNr 18S a toujours été utilisée comme marqueur pour les constructions de phylogénies des Parabasalia à l’exception de l’ARNr 28S dans l’étude de Viscogliosi et al. (1993). En fait, on peut aussi rajouter deux études réalisées d’après la comparaison des séquences de l’ARNr 5.8S. Ces travaux n’ont pourtant pas été inclus dans le chapitre précédent car les analyses réalisées englobaient aussi les séquences flanquantes ITS1 et ITS2. Ainsi la première étude de Felleisen (1997) englobait 7 Trichomonadidae et ne confirmait que la dichotomie Trichomonadinae – Tritrichomonadinae. Il en était de même de la seconde étude par Kleina et al. (2004). Ces derniers auteurs montraient aussi la polyphylie des Monocercomonadidae et le regroupement de
Trichomitus et Hypotrichomonas tout en suggérant la perte secondaire de structures
cytosquelettiques chez certaines Monocercomonadidae.
A des fins de comparaison, quelques phylogénies des Parabasalia ont aussi été construites sur la base de marqueurs protéiques. La première, incluant 4 espèces de Trichomonadidae et 2 espèces de Monocercomonadidae, utilisait la superoxyde dismutase à fer ou FeSOD comme indicateur (Viscogliosi et al., 1996). La seconde, incluant 4 espèces de Trichomonadidae et une espèce de Monocercomonadidae, était basée sur la comparaison des séquences de la GAPDH (Viscogliosi et Müller, 1998). Dans ces deux phylogénies, on retrouvait la dichotomie, Trichomonadinae - Tritrichomonadinae. De plus, pour la GAPDH, on notait l’émergence de
Trichomitus à la base de cette dichotomie ce qui était en corrélation avec les résultats obtenus
pour les ARNr 18S. Pour la FeSOD, on retrouvait Trichomitus groupe-frère de
Hypotrichomonas, comme dans les phylogénies basées sur les ARNr 18S. Enfin, avec ces deux
cas pour l’ARNr 28S. Par contre, cette association n’est pas toujours très nette avec l’ARNr 18S. Quelques années plus tard, une phylogénie basée sur la comparaison des séquences de fumarase de classe II et n’englobant que 5 espèces de Trichomonadidae et une espèce de Monocercomonadidae a été publiée par notre équipe (Gerbod et al., 2001). On notait dans cet arbre une émergence séparée des Trichomonadinae et des Tritrichomonadinae entraînant une polyphylie des Parabasalia. Pourtant, rien ne permettait de dire que la fumarase de classe II avait une origine différente pour ces deux groupes de Parabasalia et il fallait donc plus s’orienter vers des vitesses d’évolution différentes de la protéine pour expliquer l’émergence de ces deux groupes.
En 2004, notre équipe a construit des phylogénies des Parabasalia basées sur la comparaison des séquences de la GAPDH, de l’énolase, de l’α-tubuline et de la β-tubuline pour
un même échantillonnage d’espèces en l’occurrence 4 Trichomonadidae, 2
Monocercomonadidae et 1 hypermastigine (Trichonympha) (Gerbod et al., 2004). En résumant, l’arbre basé sur les séquences de GAPDH était similaire à celui basé sur les séquences de l’ARNr 18S. En particulier, il montrait la polyphylie des Trichomonadidae et Monocercomonadidae et la position basale de Trichonympha. Pour différentes raisons, les arbres construits avec les 3 autres marqueurs montraient une faible résolution et étaient donc peu informatifs même si dans deux d’entre eux, Trichonympha avait l’émergence la plus précoce. Cette étude suggérait donc que la GAPDH pouvait être un bon marqueur pour des études phylogénétiques futures. Cette analyse fut donc complétée par Ohkuma et al. (2007). Aux 7 espèces décrites précédemment, ces auteurs ont obtenu les séquences des 4 indicateurs pour 5
espèces supplémentaires : les hypermastigines Pseudotrichonympha (ordre des
Trichonymphida), Spirotrichonympha et Holomastigotoides (ordre des Spirotrichonymphida), la Devescovinidae Devescovina (ordre des Cristamonadida) et la Calonymphidae Stephanonympha (ordre des Cristamonadida). Là encore, l’arbre basé sur les séquences de GAPDH s’avérait montrer une excellente résolution et était très similaire à celui observé pour l’ARNr 18S ce qui n’était pas le cas des autres indicateurs. D’autre part, ces auteurs ont aussi reconstruit un arbre basé sur la concaténation de toutes les séquences issues de ces marqueurs protéiques et confirmaient l’émergence précoce des Trichonymphida au sein des Parabasalia.
V- CARACTERISTIQUES MORPHOLOGIQUES DES PROCESSUS DE MORT CELLULAIRE CHEZ LES METAZOAIRES
En 1972, Kerr et al. ont décrit 2 types majeurs de mort cellulaire : l’apoptose ou mort cellulaire génétiquement programmée, et la nécrose ou mort cellulaire non génétiquement programmée et accidentelle. Durant les 30 années suivantes, le terme « apoptose » a été utilisé, à tort, en temps que terme général ou synonyme pour parler de la mort cellulaire programmé (MCP). Du fait de la dominance du concept de nécrose versus apoptose, toutes les observations prouvant l’existence de MCP alternative non apoptotique étaient ignorées par la communauté scientifique (Schweichel and Merker, 1973). Cependant, ces dernières années, un intérêt croissant pour les MCP alternatives est apparut. Il en existe plusieurs formes mais je présenterai seulement les plus connues et celles présentant le plus d’intérêt par rapport à mes travaux. Il est intéressant de noter que, si l’une de ces voies de mort cellulaire est bloquée, elle peut être compensée par le déclenchement d’une seconde, permettant ainsi l’auto-destruction de la cellule.
La MCP est un phénomène conservé sur un plan évolutif et observée généralement que chez les organismes multicellulaires. Néanmoins, elle a également été observée chez des organismes unicellulaires (voir Par. VII). Elle a un rôle crucial dans plusieurs fonctions vitales incluant le contrôle du développement (embryogenèse avec individualisation des doigts, chute des dents de lait…), le contrôle de l’homéostasie (régulation du nombre des cellules du système immunitaire après l’entrée d’un corps étranger…) et la défense contre les pathogènes et les agressions physico chimiques (élimination des cellules endommagées ou cellules infectées par un virus…).