INTRODUCTION GÉNÉRALE
L’Homme (Homo sapiens) est une espèce ayant une grande capacité à modifier l’environnement biotique et abiotique dans lequel il vit. L’empreinte laissée par les activités anthropiques peut être observée dans tous les biomes de la planète (Halpern et al., 2008; Kroodsma et al., 2018; Sanderson et al., 2002). Il est d’ailleurs généralement accepté qu’une nouvelle époque géologique ait débuté, l’Anthropocène (Corlett, 2015; Steffen et al., 2011). En effet, la lithosphère et la biosphère sont grandement influencées par les activités anthropiques et nous sommes présentement au cœur de la sixième extinction massive des espèces qui, contrairement aux cinq épisodes précédents, est principalement causée par l’Homme (Ceballos et al., 2015; Corlett, 2015; Steffen et al., 2011). Une des menaces les plus importantes pour la biodiversité planétaire est son exploitation par l’Homme (Maxwell et al., 2016; Pelletier et Coltman, 2018). Même avec des technologies plus primitives, l’exploitation par les humains a joué un rôle important dans l’extinction massive des grands mammifères observée en Amérique de Nord et en Australie lors de la fin du Pléistocène (Barnosky, 2004; Sandom et al., 2014). De nos jours, l’Homme exploite également les espèces fauniques, et ce, à un taux très élevé menaçant la survie des populations (Darimont et al., 2015; Maxwell et al., 2016; Pauly et al., 1998). En plus de réduire l’abondance des individus, l’exploitation peut avoir de nombreuses et importantes conséquences sur l’écologie et l’évolution des espèces. Conséquemment, il est important de bien comprendre et de quantifier tous les impacts de la récolte humaine sur les populations sauvages, incluant les impacts écologiques et évolutifs. Ceci nous permettra d’identifier les actions à poser pour réduire ces impacts et nous assurer de la viabilité à long terme et de la survie des populations exploitées.
Effets écologiques de la récolte
La récolte d’animaux sauvages peut avoir de nombreux effets écologiques (Fenberg et Roy, 2008). En effet, la récolte peut influencer, entre autres, le comportement des individus non récoltés. Par exemple, chez l’éléphant d’Afrique (Loxodonta africana), les mâles entre 25 et 30 ans de cette espèce entrent dans un état d’activité sexuelle et d’agressivité élevées nommé « musth » (Poole, 1987). Les éléphants peuvent exprimer ce comportement dès l’âge de 18 ans, mais la présence de mâles dominants retarde l’expression du « musth » chez les mâles plus jeunes. Cependant, la structure d’âge des mâles est plus jeune et la hiérarchie sociale est moins forte dans les populations chassées et on y retrouve généralement des éléphants qui expriment leur comportement de « musth » à un plus jeune âge. Un des effets secondaires d’exprimer ce comportement plus tôt est l’apparition de comportement deviant. En effet, il a été montré que de jeunes éléphants en « musth » peuvent attaquer des rhinocéros blancs (Ceratotherium simum), entraînant parfois la mort des rhinocéros (Slotow et al., 2000). Les changements dans la structure d’âge des populations causés par la récolte peuvent donc modifier le comportement de jeunes mâles éléphants. Un autre effet écologique de la récolte est la modification de la structure des communautés. Par exemple, en Californie, la langouste (Panulirus interruptus) se nourrit d’oursins pourpres (Strongylocentrotus purpuratus), ce qui limite les populations d’oursins. Dans les communautés où la langouste est récoltée, cette pression de prédation est relâchée et les populations d’oursins croissent et consomment l’ensemble des algues disponibles (Lafferty, 2004). Ainsi, dans les communautés où les langoustes sont récoltées, les oursins ne sont plus limités par la prédation, mais par la disponibilité de nourriture et occasionnellement par des épisodes de maladies (Lafferty, 2004). De plus, la récolte d’une seule espèce peut induire des modifications dans l’ensemble d’une communauté animale et être difficilement réversibles, et ce, même une fois la récolte arrêtée (Fenberg et Roy, 2008; Lafferty, 2004; Ordiz et al., 2013).
La récolte peut également avoir un effet écologique en influençant la démographie des populations exploitées. En effet, la récolte augmente la mortalité de certaines classes d’âges et de sexes. De plus, la sélectivité de la récolte peut influencer la démographie puisque
l’élasticité de chacune des classes d’âges et de sexes diffère (Benton et Grant, 1999). Des effets démographiques indirects peuvent également être observés. La récolte peut perturber la structure d’âge ou le sexe-ratio de la population et ainsi influencer indirectement le taux de croissance de la population (Milner et al., 2007). Par exemple, lorsque le sexe-ratio est déséquilibré et qu’il y a davantage de femelles ou lorsque la structure d’âge des mâles est jeune, la mise bas est retardée chez le renne (Rangifer tarandus) et l’orignal (Alces alces) et la masse des jeunes est plus petite, ce qui réduit leur survie (Holand et al., 2003; Saether et al., 2003). Des effets démographiques indirects peuvent également survenir lorsque l’Homme récolte un individu important pour la structure sociale d’une population tels qu’un mâle dominant ou une femelle matriarche (McComb et al., 2001; Milner et al., 2007; Williams et Lusseau, 2006).
La récolte de mâles dominants chez plusieurs espèces de carnivores peut déstabiliser la structure sociale et exacerber les conflits sexuels (Hrdy, 1979; Milner et al., 2007). Par exemple, cinq observations ont été rapportées chez le lion (Panthera leo) où, suite à la récolte d’un mâle dominant, un mâle immigrant a pris le contrôle de la troupe de femelles et commis de l’infanticide sexuellement sélectionné (Loveridge et al., 2007). Une étude plus récente, chez la même espèce, montre que lorsque la récolte de mâles dominants est plus élevée, la survie juvénile diminue, même si cette classe d'âge n'est pas récoltée (Loveridge et al., 2016). Chez des espèces moins territoriales, certaines évidences laissent croire que la chasse pourrait également augmenter la fréquence de l’infanticide sexuellement sélectionné. Par exemple, la survie juvénile est plus faible dans les populations de cougar (Puma concolor) et d’ours brun (Ursus arctos) chassées intensivement que dans les populations où la pression de chasse est plus faible ou absente (Swenson et al., 1997, 2001; Wielgus et Bunnell, 2000; Wielgus et al., 2013). De plus, la sélection d’habitat des femelles cougars pendant la période de reproduction diffère davantage de celle des mâles dans les populations fortement chassées que dans les populations faiblement chassées (Keehner et al., 2015). Ce comportement laisse croire que dans les populations fortement chassées les femelles tentent davantage de réduire le risque de subir de l’infanticide sexuellement sélectionné. Les évidences de l’exacerbation de l’infanticide sexuellement sélectionné causé par la chasse s’accumulent, mais sont souvent
le résultat d’études qui comparent des observations issues de deux populations distinctes. Il serait fort intéressant de mener des études à une échelle spatiale plus fine et de vérifier au sein d’une même population si l’endroit et le nombre de mâles récoltés à la chasse se traduisent par une augmentation de la fréquence d’infanticide sexuellement sélectionné.
Chez les espèces non territoriales comme le cougar et l’ours brun, le mécanisme reliant la chasse et l’augmentation de l’infanticide sexuellement sélectionné demeure inconnu. Deux hypothèses sont présentes dans la littérature. L’une d’elles, nommée l’hypothèse du mâle immigrant, prédit qu’un mâle tué à la chasse serait remplacé par des mâles immigrants, plus enclins à tuer des oursons qui lui sont fort probablement non apparentés (McLellan, 2005). En effet, une des conditions pour que l’infanticide sexuellement sélectionné soit adaptative est que le mâle ne doit pas tuer sa propre progéniture (Hrdy, 1979). Cette hypothèse est souvent utilisée pour expliquer la présence d’infanticide chez des espèces non territoriales (Swenson et al., 1997; Wielgus et al., 2013), mais elle est rarement supportée par des observations en milieu naturel (McLellan, 2005). La seconde hypothèse est nommée la reconnaissance des partenaires (McLellan, 2015). Cette hypothèse suggère que tous les mâles peuvent commettre de l’infanticide sexuellement sélectionné, incluant les mâles résidents. La décision d’un mâle de commettre ou non de l’infanticide serait basée sur la reconnaissance des partenaires sexuels des années précédentes et la chasse augmenterait la recherche de partenaires pendant la période de reproduction et la possibilité qu’un nouveau mâle résident puisse être présent à proximité d’une femelle. Cette hypothèse a également rarement été testée, quoiqu’elle semble plus probable chez les espèces ayant de grands domaines vitaux qui se chevauchent et un système d’accouplement caractérisé par la promiscuité et la polygynie comme chez le cougar et l’ours brun. L’étude de l’infanticide sexuellement sélectionné et de l’effet de la chasse sur ce comportement est importante pour bien comprendre les effets écologiques de la récolte et l’influence de ces effets sur la viabilité des populations.
Effets évolutifs de la récolte
De nos jours, l’Homme est considéré comme une des pressions sélectives dominantes qui définissent les traits des espèces (Palumbi, 2001). En effet, l’Homme cause des changements phénotypiques plus rapides que la plupart des effets environnementaux (Hendry et al., 2008), particulièrement lorsqu’il exploite des populations animales (Darimont et al., 2009). Le développement technologique a permis à l’Homme d’augmenter son efficacité et de récolter de grandes proportions des populations sauvages (Darimont et al., 2015; Pauly et al., 1998). Ainsi, l’Homme induit des pressions sélectives sur les traits d’histoire de vie des populations récoltées par le simple fait d’augmenter la mortalité. Cette sélection peut ensuite être traduite en évolution pour les traits d’histoire de vie qui sont héritables. Plusieurs études en milieu naturel montrent effectivement que les pêcheries commerciales induisent de l’évolution vers une augmentation de la fécondité ainsi qu’une maturation à un plus jeune âge et une plus petite taille (Allendorf et Hard, 2009; Jørgensen et al., 2007; Sharpe et Hendry, 2009). De plus, des études en milieu expérimental ont montré que des changements évolutifs peuvent survenir en quatre ou cinq générations seulement (Conover et Munch, 2002; Uusi-Heikkilä et al., 2015). Ces études soulignent l’importance d’étudier les effets évolutifs de la récolte afin de mettre en place des mesures de mitigation pour limiter l’impact de la récolte sur les populations sauvages.
La recherche et la récolte d’un phénotype désiré peuvent également induire des pressions sélectives sur la morphologie des populations exploitées. En effet, la récolte est souvent sélective et il existe des types de récolte basés exclusivement sur la morphologie, tant en milieu marin qu’en milieu terrestre, qui sont reconnus pour engendrer de l’évolution sur les traits morphologiques (Allendorf et Hard, 2009; Allendorf et al., 2008; Jørgensen et al., 2007). Par exemple, en milieu marin, les filets maillant peuvent causer une pression sélective sur la taille des poissons (Edeline et al., 2009; Hamon et al., 2000). Une des évidences les plus concluantes de l’évolution morphologique induite par la récolte en milieu terrestre est l’évolution des cornes du mouflon d’Amérique (Ovis canadensis) en Alberta. En raison d’une chasse au trophée visant les béliers ayant les plus longues cornes, la chasse a entraîné une
pression sélective qui a conduit à une diminution évolutive de la taille des cornes dans cette population (Coltman et al., 2003; Pigeon et al., 2016). Paradoxalement, la récolte sélectionne habituellement contre les phénotypes qui sont désirés. En plus de diminuer la fréquence des phénotypes désirables au sein des populations, la récolte pourrait également hausser la difficulté de récolter des individus, soit par l’apprentissage de ceux-ci à éviter d’être récolté de nouveau (par exemple, lors de la remise à l’eau), soit par évolution comportementale (Askey et al., 2006; Philipp et al., 2009).
La récolte peut également agir comme pression sélective sur le comportement des populations. Une des études phares sur la sélection comportementale induite par la récolte est une expérience en milieu lacustre. Les truites arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) qui étaient plus hardies avaient une probabilité plus élevée d’être capturées dans les filets maillant que les truites plus timides (Biro et Post, 2008). Cette étude a été la première à montrer que la récolte basée sur la taille pouvait sélectionner pour des traits comportementaux. Il existe également quelques exemples qui montrent que la chasse peut induire des pressions sélectives sur le comportement. En effet, les wapitis (Cervus elaphus) qui sont récoltés à la chasse ont des taux de déplacement plus élevés et utilisent davantage les habitats sans couvert forestier que les wapitis qui survivent à la récolte (Ciuti et al., 2012). Bien que la sélection comportementale induite par la récolte soit importante pour la conservation et la gestion des populations exploitées, ces effets ont reçu beaucoup moins d’attention dans la littérature que les effets sur les traits morphologiques ou les traits d’histoire de vie (Heino et al., 2015; Uusi-Heikkilä et al., 2008). Ceci est d’autant plus vrai pour la récolte en milieu terrestre, soulignant l’importance de l’étude des effets évolutifs comportementaux induit par la chasse.
La récolte induit des pressions sélectives comportementales qui dépendent de l’interaction entre la méthode de récolte, le comportement des animaux et celui des humains (Arlinghaus et al., 2017; Diaz Pauli et Sih, 2017; Frank et al., 2017). Par exemple, la probabilité qu’un animal sauvage soit capturé pourrait grandement être influencée par l’endroit où les humains décident de récolter et du comportement de sélection d’habitat de l’animal. Par conséquent,
dans cette thèse, je mettrai une emphase particulière sur les effets évolutifs de la récolte sur le comportement de sélection d’habitat des animaux. Ce comportement est fondamental en écologie puisqu’il relie les individus aux ressources dont ils ont besoin pour survivre et se reproduire, en plus de nous informer sur la répartition des individus dans le paysage. Afin d’étudier les effets évolutifs de la récolte sur la sélection d’habitat, je m’attarderai à deux des trois conditions de l’évolution par sélection naturelle, soit la sélection et la variabilité (voir la conclusion pour l’héritabilité). L’étude de la variabilité interindividuelle en sélection d’habitat représente un certain décalage avec les études contemporaines en selection d’habitat, puisque ces dernières combinent généralement l’ensemble des patrons individuels de sélection d’habitat afin d’obtenir des inférences à l’échelle de la population. Ainsi, contrairement à la majorité des études en sélection d’habitat, la variabilité individuelle ne sera pas traitée comme un problème statistique (Gillies et al., 2006), mais bien comme une opportunité de vérifier si les chasseurs peuvent induire de l’évolution comportementale. Cependant, pour ce faire, des informations comportementales détaillées doivent être disponibles.
Biais des données issues de la récolte
L’étude des effets écologiques et évolutifs de la récolte est complexe puisque des informations tant sur les individus qui sont récoltés que sur ceux qui survivent doivent être disponibles. Idéalement, les données d’une population qui fait l’objet d’un suivi longitudinal à long terme seraient utilisées puisque les effets écologiques, tout comme les effets évolutifs, peuvent survenir plusieurs années après la récolte. Ces suivis à long terme sont cependant rares, particulièrement pour les populations animales exploitées en milieu terrestre. Dans certaines jurisdictions, par contre, il existe des registres d’abattages de la faune contenant plusieurs informations sur tous les individus qui sont récoltées. Plusieurs études utilisent ces registres d’abattages pour dériver des proxys de l’abondance et de la productivité des populations sauvages (Cattadori et al., 2003; Flanders-Wanner et al., 2004). Certains utilisent même ces registres d’abattages pour étudier l’effet de la récolte sur les tendances
phénotypiques des populations exploitées (Büntgen et al. 2018; Engan, 2014; Monteith et al., 2013; Nuzzo et Traill, 2014). Il est important de noter cependant que des simulations montrent que les livres de records de chasse ne capturent pas, ou du moins, sous-estiment les tendances phénotypiques observées dans une population puisque les livres de records ne représente qu’une partie tronquée de la distribution des phénotypes dans la population (Festa- Bianchet et al., 2015). Une étude empirique en milieu naturel montre également que les registres d’abattages sous-estiment le déclin de la taille des cornes de mouflons d’Amérique dans un système de chasse au trophée (Pelletier et al., 2012). Par conséquent, l’utilisation des données dans les livres de records de chasse ou des registres d’abattages issus de chasse sélective, comme la chasse au trophée, devrait être faite de manière prudente puisque les résultats obtenus peuvent être biaisés. Ces résultats soulignent également l’importance des études longitudinales à long terme pour bien quantifier les conséquences écologiques et évolutives de la récolte. Il reste à savoir cependant si ces registres d’abattages sont également biaisés dans des systèmes de chasse moins sélectifs que la chasse au trophée. En effet, il serait possible que la majorité des registres d’abattages soient biaisés puisqu’une étude a montré que différentes formes de chasse (e.g. au trophée ou avec des chiens) dans une même population entraînent une sélection pour différentes masses chez Cervus elaphus (Martínez et al., 2005). Il est donc important de comparer des données d’un suivi à long terme et les données d’un registre d’abattages de chasse dans un système peu sélectif afin de vérifier si ces dernières sont biaisées.
Objectifs
L’objectif principal de cette thèse est de documenter et quantifier les effets écologiques et évolutifs de la chasse. Pour atteindre cet objectif, j’utiliserai les données d’un programme de recherche à long terme sur une population d’ours brun scandinave. Pour la première section de cette thèse (chapitre deux et trois) portant sur les effets écologiques de la chasse, les objectifs spécifiques sont :
1. Quantifier les effets spatiotemporels de la récolte de mâles sur la survie juvénile 2. Documenter la restructuration spatiale des domaines vitaux suite à la récolte d’un
mâle
Dans la seconde partie de cette thèse (chapitre quatre, cinq et six), je documenterai deux des trois prémisses de l’évolution par sélection naturelle, soit la variabilité et la sélection. Pour ces chapitres, les objectifs spécifiques sont :
3. Quantifier les différences individuelles en sélection d’habitat des ours
4. Documenter la sélection comportementale induite par la récolte en milieu marin et terrestre
5. Vérifier si les chasseurs exercent une pression de sélection sur le comportement des ours
Et finalement, dans la dernière partie de cette thèse (chapitre sept), je vérifierai si l’utilisation des données d’un registre d’abattages, dans un système de chasse moins sélectif que la chasse au trophée, peut se solder en des conclusions biaisées. L’objectif spécifique de ce chapitre est de :
6. Quantifier les biais dans un registre d’abattages de la faune
Répondre à ces objectifs demande une quantité importante d’informations détaillées sur la survie, la reproduction et le comportement des individus qui sont récoltés et des individus qui survivent à la récolte, et ce, sur plusieurs années. Ma collaboration avec le Scandinavian Brown Bear Project m’a permis d’avoir accès à l’une des bases de données les plus détaillées et imposantes au monde à ce sujet, grâce à quoi j’ai pu répondre à ces objectifs. L’ensemble des résultats obtenus lors de mes études doctorales, y compris ceux non détaillés dans la présente thèse (voir Annexe 1A), permettront de mieux comprendre les effets écologiques et évolutifs de la récolte. Ceci s’avère important afin de pouvoir affiner les plans de gestion et
de conservation des espèces sauvages ainsi que pour mieux prédire les effets de la récolte sur les populations exploitées.
Méthodes Espèce étudiée
L’ours brun est un carnivore de la famille des ursidés et occupe une variété d’habitats : de la forêt boréale, en passant par la toundra arctique, jusqu’aux déserts (Pasitschniak-Arts, 1993). L’ours brun est considéré comme une espèce non territoriale, non sociale, ayant une reproduction saisonnière et polygame (Steyaert et al., 2012). Les domaines vitaux des mâles sont plus grands que ceux des femelles et ils se chevauchent tous spatialement (Dahle et Swenson, 2003; Steyaert et al., 2012). Les femelles et les mâles se déplacent sur de grandes superficies pendant la période de reproduction afin de maximiser les rencontres avec des partenaires (Steyaert et al., 2012). Ainsi, dans une saison de reproduction, une femelle copule en moyenne avec trois à cinq mâles différents, ce qui augmente la probabilité d’avoir plusieurs paternités dans une même portée qui compte de 1 à 4 oursons (Bellemain et al., 2006; Craighead et al., 1995). Cette tactique de la femelle pourrait lui permettre de confondre la paternité et, ainsi, réduire le risque de subir de l’infanticide sexuellement sélectionné (Steyaert et al., 2012). Au contraire, les femelles avec des oursons de l’année vont, quant à elles, réduire leur taux de déplacement et s’isoler spatialement des mâles pendant la période de reproduction en utilisant, par exemple, des habitats plus près des habitations humaines (Steyaert et al., 2013). Ce comportement des femelles, pense-t-on, vise également à réduire la probabilité d’infanticide sexuellement sélectionné. En effet, il a été montré que les femelles qui réussissent à élever leurs oursons à maturité se retrouvent plus près des habitations