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Détection du stress hydrique chez dix variétés d’orge (Hordeum vulgare L.)

II. 3 2 2 Index de stress hydrique (DFI)

Dans ce travail, nous présentons une approche qui utilise la réduction de l'index de performance (PI) pendant un stress hydrique; et que l’on nomme index de stress hydrique (DFI, drought factor index). Le choix de PI devait à son rôle de décrire et caractériser la sensibilité des variétés soumises à une contrainte (Hermans et al., 2000; Percival et Fraser, 2001; Strauss et al., 2006). Les DFIs des variétés examinées confirment leur tolérance au stress hydrique comme il a été rapporté par El Madidi et al. (2005) (Tableau II.3). Le DFI d'Aït Baha est le plus haut (0.19). Ighrem et Tarodant ont un DFI similaire, respectivement -0.04 et -0.05 et Immouzzer présente le plus petit DFI (- 0.29).

Le rapport entre le DFI et la réduction moyenne de PI relatif [(PIstress/PIcontrôle)] pendant le stress hydrique est représenté dans la figure II.7. On a observé une corrélation positive (R2 = 0.97) entre le DFI et la moyenne du PI relatif. Les variétés avec le plus haut DFI ont également montré la plus petite réduction de PI relatif pendant la période du stress hydrique. D'une part, les variétés avec le plus bas DFI (plus négatif) ont également montré la plus grande réduction de PI relatif. Basé sur ce rapport, les variétés étudiées ont pu être rangées selon leurs valeurs de DFI comme montré dans le tableau II.3.

Volaire et al. (1998) ont proposé que le caractère agronomique le plus important pour des plantes croissant dans des environnements sujets à une sécheresse prolongée n'est pas la production pendant la sécheresse mais la capacité de survivre et de récupérer rapidement. Cependant, le rapport entre DFI et de PIrel suivant le ré-arrosage montrent que les variétés ont un comportement différent pendant le stress hydrique et le re- arrosage (Figure II.7).

Figure II.6. Le rendement quantique maximale de la photochimie primaire (FV/FM) et

l’index de performance (PI) relatif au contrôle pendant le déficit hydrique modérée, sévère et après ré-arrosage dans les variétés étudiées. Le code des variétés a été représenté dans le tableau II.3.

Tableau II.3: Index de déficit hydrique (DFI, drought factor index) calculé pour les cinq variétés obtenues auprès de l’Institut Nationale de la Recherche Agronomique (INRA) et les cinq variétés collectées au sud du Maroc.

Variétés Code Origine

Groupe de tolérance (El Madidi et al.,

2006)

DFI

Aït Baha Ab Locale Groupe I 0.19 Tarodant Ta Locale Groupe II -0.04 Ighrem Ig Locale Groupe II -0.05 Arig 8 Ar INRA Groupe III -0.13

Massine Ma INRA - -0.15

Rabat 071 Ra INRA Groupe III -0.18

Tiznit Tz Locale - -0.19

Lannaceur La INRA Groupe III -0.19

Igrane Igr INRA - -0.22

Immouzzer Im Locale - -0.29

En effet, on a distingué trois groupes; le premier groupe (Aït Baha) a des valeurs plus élevées de DFI et de PIrel de récupération, le deuxième groupe (Arig 8, Ighrem, Lannaceur, Massine, Rabat 071, Tarodant et Tiznit) a une plus petite valeur de DFI mais avec un PIrel positive du rétablissement et le troisième groupe (Igrane et Immouzzer) a de plus petites valeurs de DFI et du PIrel du récupération.

Le log de l’activité du transport d’électron (= log (ϕEo)rel = log (ETo/ABS)rel = log [ϕPo.(1-(FJ-Fo)/FV)]rel) en fonction du log relatif du performance index (=log (PI)rel) pour les différent traitements a été présenté dans la figure II.8. Les deux fonctions en log sont linaires, ce qui mène à suggérer que les changements en transport d’électron après QA déterminent les changements dans la performance photosynthétique PI durant le stress hydrique et lors de la récupération.

Figure II.7. Rapport entre l’index de déficit hydrique (DFI) et index de performance relatif (PIrel) [ PIstress/PIcontrôle)] pendant deux semaines consécutives de déficit hydrique

dans dix variétés d'orge. La position de chaque variété est indiquée par un code (voire tableau) et le rapport entre l’index de déficit hydrique et le PI relatif au terme du re-

Figure II.8. Corrélation entre l’index de performance (Log PI) et le transport des électrons (ETo/ABS) de l’ensemble des variétés pour les trois traitements.

II. 3. 2. 3. La phase de O-J

La phase O-J de la courbe de la fluorescence chlorophyllienne est liée à la réduction photochimique de QA aux centres de réaction de PSII. Les courbes de la fluorescence chlorophyllienne des variétés ont été double normalisées entre Fo (0.05 ms) et FK (0.3 ms) exprimées comme VOK = (Ft - Fo)/(FK - Fo). La figure II.9 montre la différence des différentes courbes de fluorescence des échantillons stressés aux contrôles (ΔVOK). Pendant le stress hydrique, la variation de V(ΔVOK) était différente entre les variétés. La différence a montré une bande nommée la bande L avec un pic à 0.15 ms. Elle indique la transformation d'une cinétique de fluorescence sigmoïdale vers une cinétique exponentielle (Strasser et Stirbet, 1998) qui signifie une diminution de la connectivité énergique (ou de grouping) entre les unités de PSII (Review Strasser et al., 2004). Chez Arig 8, Igrane, Lannaceur et Tiznit la connectivité énergique diminue durant la première et la deuxième semaine de stress hydrique. Chez Ighrem et Rabat 071, la diminution de la connectivité énergique a été observée au terme de traitement de stress (après deux semaines). Chez Aït Baha, Immouzzer et Massine, la bande L n'a pas été observée ni au terme de la première semaine, ni au terme de la deuxième semaine. Chez Tarodant, la diminution de la connectivité énergique a été observée au terme de la première semaine de stress. Après une semaine de re-arrosage, la connectivité énergique a augmenté dans toutes les variétés à l’exception de Immouzzer et Tarodant où une diminution de la connectivité a été observée.

Dans la figure II.10, les courbes ont été double normalisées entre Fo et FJ exprimées comme WOJ = (Ft - Fo)/(FJ - Fo). On a observé la bande K avec un pic entre 0.250 ms et 0.300 ms. Cette bande a été observée chez Arig 8, Ighrem, Igrane, Immouzzer, Lannaceur, Rabat 071 et Tiznit durant le sévère déficit hydrique. Après re-arrosage, elle a disparu dans toutes les variétés mais persiste chez Igrane, Immouzzer et Tarodant. Auparavant, la bande K à été observée dans un échantillon soumis à un stress hydrique (De Ronde et al., 2004; Pinior et al., 2005). L'aspect de cette bande coïncide avec les limitations d’électrons du côté de distributeur (Guissé et al., 1995a; Srivastava et al., 1997). Il indique une instabilité du complexe de dégagement d’oxygène (OEC), résulté par un flux emprisonnant accru (De Ronde et al., 2004). On note que la bande K n'est pas apparue chez Aït Baha considérée comme une variété tolérante au déficit hydrique.

Figure II.9. Changement dans la forme de la courbe de la fluorescence chlorophyllienne normalisée entre Fo et FK exprimé comme VOK (VOK = (Ft –Fo)/(FK -

Fo)) et tracé sur une échelle linéaire. ΔVOK = VOK (contrôle) - WOK (contrôle) = 0 conçu

en tant que ligne pointillée. ΔVOK = VOK (stress) - VOK (contrôle) conçu comme: déficit

Figure II.10. Changement dans la forme de la courbe de la fluorescence chlorophyllienne normalisée entre Fo et FJ exprimé comme WOJ (WOJ = (Ft –Fo)/(FJ -

Fo)) et tracé sur une échelle linéaire. ΔWOJ = WOJ (contrôle) - WOJ (contrôle) = 0 conçu

en tant que ligne pointillée. ΔWOJ = WOJ (stress) - WOK (contrôle) conçu comme: déficit

II. 3. 2. 4. Présentation des paramètres de l’effet du déficit hydrique et de la