chromatiniennes ont été classées en fonction de leur effet sur la transcription, des éléments génomiques et des protéines impliqués. Chez les plantes, des boucles intra-chromosomiques ont été décrites entre l’extrémité 5’ et l’extré- mité 3’ des gènes transcrits (boucle génique) et également entre des enhancers et des pro- moteurs. C’est au niveau du locus FLC, codant un répresseur central de la transition florale, que la première boucle génique a été décrite chez Arabidopsis. Divers facteurs endogènes et environnementaux, tels que la durée du jour et la température, convergent au niveau de ce locus et y sont intégrés par de multiples mécanismes épigénétiques impliquant en particulier des ARNs non codants, assurant ainsi la coordination entre une étape développementale clé dans la vie de la plante et les conditions environnementales les plus favorables à la reproduction. Un niveau de régulation additionnel a ainsi été mis en évidence avec la formation d’une boucle génique dont l’ou- verture apparait comme une étape précoce des changements épigénétiques qui ont lieu sur ce
locus au cours de la vernalisation.
Le deuxième type de boucle chromatinienne, qui implique un contact physique entre des enhan-
cers et leurs promoteurs, a été décrit chez le maïs
au niveau du locus b1, dont le niveau d’expres- sion contrôle la pigmentation par les flavonoïdes d’une façon tissu-spécifique. Cette différence de niveau de pigmentation repose sur des change-
ments de l’architecture chromatinienne médiée par la formation de boucles multiples entre le TSS (Transcription Start Site) de b1 et différentes régions génomiques situées en amont.
Chez les plantes, la recherche des différents fac- teurs associés à l’architecture chromatinienne et l’étude de leurs fonctions a permis d’iden- tifier des régulateurs tels que des facteurs de transcription, des complexes de remodelage ATP dépendant, des ARNs non codants, des modifications des histones, la méthylation de l’ADN, et des complexes répresseurs Polycomb. Les différents travaux menés jusqu’à présent ont permis d’établir une vue générale de l’orga- nisation de la chromatine chez les plantes. Des avancées majeures ont été menées chez la plante modèle diploïde Arabidopsis thaliana qui présente un génome de petite taille et compact. L’(in)disponibilité de ressources génomiques est un inconvénient majeur des techniques 4C. Avec l’augmentation du nombre de séquences génomiques disponibles, en particulier pour les plantes avec des génomes de plus grande taille, la diversité de l’organisation de la structure chro- matinienne à travers le règne végétal a commen- cé seulement à être explorée. Pour le moment, des techniques d’observations microscopiques, plus accessibles mais moins résolutives, pour- raient être plus adaptées aux organismes non- modèles (Arican-Goktas et al., 2014).
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Estelle Jaligot
PROSPECTIVE DE L’INSTITUT ECOLOGIE ET ENVIRONNEMENT DU CNRS
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Le patrimoine génétique est essentiellement identique dans chacune des cellules constituant un organisme pluricellulaire. Cependant, chaque type cellulaire l’exprime différemment en fonction de son stade de différenciation et de son degré de spécialisation acquis au cours du développe- ment. Les caractéristiques et les modalités de cette expression différentielle, associées pour partie à des régulations épigénétiques, distinguent le règne animal du règne végétal. De plus, elles sont susceptibles de fluctuer en fonction de l’environnement et notamment des situations de contraintes, générant une variabilité inter-individuelle parfois héritable.