Chapitre I. Etude morphologique de l’impact de la lumière sur le débourrement
4. Impact de la lumière sur le débourrement et ses composantes
Le débourrement est un ensemble de trois processus physiologiques : la croissance des primordia foliaires préformés, la mise en place par le méristème apical de nouveaux primordia foliaires et l’élongation des entre-nœuds. Ce dernier processus étant difficilement estimable à ce stade d’observation, nous nous sommes attachés à décrire l’impact de la lumière sur les deux premiers processus.
4-1. Etude de l’organogenèse au sein du bourgeon axillaire au cours du débourrement en conditions permissives
Après décapitation (T0), un bourgeon distal de Rosa hybrida ‘Radrazz’ est constitué en moyenne de 8,47 ± 0,74 pièces foliaires (primordia, feuilles préformées et écailles, Figure 33). En conditions permissives du débourrement (lumière blanche 200 µmol.m-2.s-1, 16h/24h), l’organogenèse est rapidement induite suite à la décapitation : après 24 h de culture, le nombre moyen de pièces foliaires par bourgeon a, en effet, significativement augmenté (Figure 33). L’organogenèse se poursuit et, au bout de 72 h, trois nouveaux primordia foliaires sont généralement produits, comme on peut l’observer sur des coupes transversales de bourgeons distaux (Figure 34A). Après 7 jours de culture sous lumière blanche, on dénombre en moyenne 12,10 ± 1,12 pièces foliaires par bourgeon (Figure 33, T7). Un mois après la décapitation, l’axe issu du débourrement du bourgeon distal fleurit et sa croissance est terminée. Le nombre de pièces foliaires (écailles et feuilles) le long de cet axe est alors en moyenne de 12,44 ± 1,15 (Figure 35). Cette valeur n’est pas statistiquement différente de celle observée au sein du bourgeon distal 7 jours après décapitation. Ainsi, après décapitation, l’activité organogénique du méristème est rapidement induite et l’ensemble des pièces foliaires est totalement mis en place dans les 7 jours suivants.
4-2. Effet de l’intensité lumineuse
L’impact de différentes intensités lumineuses sur les composantes du débourrement a été étudié afin d’observer s’il existait un seuil d’intensité lumineuse minimal nécessaire au débourrement et s’il existait une variabilité génétique au sein des six variétés de rosiers étudiées.
4-2-1. Sur le débourrement
Pour les six cultivars testés, les pourcentages de débourrement des bourgeons distaux augmentent avec l’intensité lumineuse (Figure 36) et atteignent la valeur de 100% pour la valeur de flux de photons la plus élevée (200 µmol.m-2.s-1). Il est intéressant d’observer que les valeurs les plus faibles de flux de photons testés (2 µmol.m-2.s-1) permettent le débourrement des bourgeons distaux, pour tous les cultivars, alors qu’aucun débourrement n’est observé à l’obscurité.
La variabilité génotypique entre les six variétés est mise en évidence lors des expériences réalisées sous les faibles flux de photons. Ainsi, Rosa hybrida ‘Radrazz’ et ‘Meiprille’ constituent les deux variétés les plus sensibles aux conditions lumineuses puisque seulement 50% des bourgeons sont aptes à débourrer sous une lumière blanche d’une intensité de 2 µmol.m-2.s-1, alors que des valeurs supérieures à 80% sont obtenues pour les quatre autres cultivars sous cette même condition lumineuse (Figure 36).
4-2-2. Sur la croissance des feuilles préformées
Après 12 jours de culture sous une forte valeur de flux de photons (200 µmol.m-2.s-1), en moyenne deux à quatre feuilles se sont épanouies hors des écailles des bourgeons axillaires distaux (Figure 37). Au contraire, après 12 jours de culture sous des valeurs de flux de photons plus faibles (2 et 20 µmol.m-2.s-1), seule une feuille, en moyenne, a pu être observée hors des écailles (Figure 37). Ce profil est observé pour tous les cultivars.
Rosa hybrida ‘Meiprille’ apparaît une nouvelle fois comme la variété la plus sensible aux
conditions lumineuses : elle présente un nombre de feuilles visibles hors des écailles (2,26 ± 0,81 ; Figure 37) significativement inférieur à celui observé chez les autres cultivars (plus de trois feuilles visibles).
4-2-3. Sur l’activité organogénique du méristème apical caulinaire
L’influence de l’intensité lumineuse sur l’activité organogénique du méristème apical des bourgeons distaux a été étudiée chez trois variétés (Rosa hybrida ‘Radrazz’, Rosa hybrida
‘Meiprille’ et Rosa wichurana ‘Basye’s thornless’) sous des valeurs croissantes de flux de photons (0, 2, 20 et 200 µmol.m-2.s-1).
Après 7 jours de culture à l’obscurité ou sous une faible valeur de flux de photons (2 µmol.m-2.s-1), l’organogenèse est inhibée pour deux des trois cultivars étudiés (Rosa hybrida ‘Radrazz’ et Rosa wichurana ‘Basye’s thornless’) (Figure 38). L’absence d’organogenèse au sein du bourgeon peut être observée dès 3 jours après décapitation (Figure 34B) où, contrairement à ce qui est observé sous lumière blanche (Figure 34A), aucun nouveau primordium n’est visible.
Sous de plus fortes valeurs de flux de photons, l’activité organogénique du méristème apical caulinaire s’accroît avec l’intensité lumineuse et le plus grand nombre de primordia foliaires produits est observé lorsque les plantes sont cultivées sous une valeur de flux de photons de 200 µmol.m-2.s-1 (Figure 38).
4-2-4. Sur l’état hydrique du bourgeon axillaire et du nœud associé au cours du débourrement
4-2-4-1. Variation du poids frais des bourgeons axillaires distaux et des nœuds associés
Chez Rosa hybrida ‘Radrazz’, le poids frais moyen d’un bourgeon distal a été mesuré juste après décapitation (T0) et après 24, 48, 72 et 96 h de culture sous lumière blanche (200 µmol.m-2.s-1, 16h/24h) ou à l’obscurité. Les résultats sont présentés Figure 39. A la lumière, une augmentation significative du poids frais moyen d’un bourgeon est observée dès 72 h après décapitation. Cette augmentation s’intensifie et le poids du bourgeon a, en moyenne, triplé 96 h après décapitation. Ce résultat est en adéquation avec la croissance importante des feuilles hors du bourgeon. Au contraire, à l’obscurité, seule une légère augmentation du poids frais moyen a lieu après décapitation et peut être corrélée au léger gonflement visible suite à la décapitation. Le poids frais du bourgeon augmente très peu tout au cours du traitement, ce qui est en accord avec l’absence d’organogenèse au sein du méristème et avec la croissance réduite des primordia foliaires à l’obscurité.
Des mesures du poids frais ont également été conduites sur la portion de nœud portant ce bourgeon axillaire distal. Le poids frais moyen d’un nœud est relativement stable au cours du temps, que ce soit en condition d’éclairement ou d’obscurité : il est, en moyenne, de 84,38 ± 10,58 mg. La lumière ne semble donc pas provoquer une augmentation de matière fraîche au sein du nœud au cours du débourrement, comme c’est le cas pour le bourgeon.
4-2-4-2. Estimation de la matière sèche et de la quantité d’eau
La lyophilisation de bourgeons et de nœuds a permis d’estimer le poids de matière sèche et la quantité d’eau par organe. Ainsi, l’impact de la lumière sur la croissance et l’état d’hydratation des organes a pu être étudié. Bien que l’expérience n’ait été réalisée que sur un seul lot biologique, les fortes variations observées fournissent de bonnes indications quant à l’état d’hydratation de l’organe étudié.
Après 24 h de culture à la lumière, le poids sec d’un bourgeon axillaire distal augmente rapidement et est multiplié par cinq dès 96 h après décapitation (Figure 40A), ce qui est corrélé à la croissance visible des premiers primordia foliaires. Au contraire, à l’obscurité, seule une légère variation du poids sec du bourgeon est observée pendant la même période. Concernant le nœud, son poids sec varie très peu au cours du temps et de façon similaire à la lumière et à l’obscurité (Figure 40B).
Si l’on considère la quantité d’eau par organe, on observe qu’au moment de la décapitation, le bourgeon ne contient qu’une très faible quantité d’eau (Figure 41). Suite à la décapitation et en présence de lumière, une forte augmentation de la quantité d’eau par bourgeon a lieu. A l’obscurité, au contraire, la quantité d’eau augmente légèrement après la décapitation et reste stable, même après 96 h de traitement (Figure 41). Au niveau du nœud, aucune variation de la quantité d’eau n’a été mesurée, que ce soit à la lumière ou à l’obscurité.
4-3. Effet de la qualité de la lumière 4-3-1. Sur le débourrement
Lorsque les plantes expérimentales sont cultivées pendant 12 jours sous lumière bleue ou rouge clair, des débourrements des bourgeons distaux sont observés chez les six cultivars testés (Tableau VI).
La lumière bleue est aussi efficace que la lumière blanche, à flux de photons égal (200 µmol.m-2.s-1), pour promouvoir le débourrement. Pour les deux conditions, le taux de débourrement atteint 100% pour chacune des variétés étudiées.
La lumière rouge clair semble moins efficace que la lumière blanche, à flux de photons égal (20 µmol.m-2.s-1). Quelle que soit la variété considérée, des taux de débourrement plus faibles sont observés en lumière rouge clair. Une nouvelle fois, la variabilité génotypique existante entre les six variétés est mise en évidence : Rosa hybrida ‘Meiprille’ se révèle être la
variété la plus exigeante en terme de qualité de la lumière. En effet, cette variété est la seule à présenter, sous lumière rouge clair, un taux de débourrement avoisinant les 50 % alors que les autres variétés présentent des taux de débourrement tous supérieurs à 70 %.
Des plantes expérimentales Rosa hybrida ‘Radrazz’ ont été exposées à la lumière rouge sombre (2,7 µmol.m-2.s-1) pendant 12 jours (Tableau VII). Alors que sous lumière blanche, pour une valeur de flux de photons égale, le débourrement des bourgeons distaux est observé, aucun débourrement n’a lieu en présence de lumière rouge sombre. Néanmoins, un gonflement des bourgeons similaire à celui observé après 12 jours d’obscurité se produit.
4-3-2. Sur la croissance des feuilles préformées
Après 12 jours de culture en présence de lumière bleue ou de lumière rouge clair, les bourgeons axillaires distaux des plantes expérimentales appartenant aux six variétés présentent des feuilles visibles hors des écailles. Ceci met en évidence la capacité de ces qualités lumineuses à permettre, seules, la croissance des jeunes feuilles (Figure 42). Le nombre de feuilles visibles hors des écailles des bourgeons distaux a été déterminé pour chaque condition lumineuse et comparé au développement foliaire observé en lumière blanche, à flux de photons égal.
Pour quatre des six cultivars, la lumière bleue est aussi efficace que la lumière blanche. Pour Rosa hybrida ‘Meiprille’ et ‘Meichibon’, une croissance moins importante des primordia foliaires est observée sous lumière bleue (Figure 42A).
La croissance des primordia foliaires observée sous lumière rouge est identique à celle observée en lumière blanche, pour cinq des six cultivars. Chez Rosa chinensis ‘Old blush’, cette croissance est même plus importante sous lumière rouge clair (Figure 42B).
4-3-3. Sur l’activité organogénique du méristème apical caulinaire
L’influence de trois qualités lumineuses, i.e. lumière bleue (200 µmol.m-2.s-1), lumière rouge clair (20 µmol.m-2.s-1) et lumière rouge sombre (2,7 µmol.m-2.s-1), sur l’activité organogénique du méristème a été mesurée chez trois variétés (Rosa hybrida ‘Radrazz’, Rosa
hybrida ‘Meiprille’ et Rosa wichurana ‘Basye’s thornless’).
Le nombre de pièces foliaires (primordia, feuilles préformées et écailles) après 7 jours de culture sous lumière bleue est significativement supérieur à celui mesuré juste après décapitation (T0) (Figure 43A). La lumière bleue favorise donc l’organogenèse et ceci de manière aussi efficace que la lumière blanche, à flux de photons égal. Chez Rosa wichurana
‘Basye’s thornless’, la lumière bleue est même plus efficace que la lumière blanche pour promouvoir l’activité organogénique du méristème.
La lumière rouge clair favorise également l’organogenèse (Figure 43B), mais seulement pour deux des trois cultivars. Chez Rosa hybrida ‘Radrazz’, la lumière rouge clair est aussi efficace, pour une même valeur de flux de photons, que la lumière blanche. Chez Rosa
wichurana ‘Basye’s thornless’, la lumière rouge clair apparaît moins efficace que la lumière
blanche. Enfin, chez Rosa hybrida ‘Meiprille’, la lumière rouge clair ne semble pas permettre l’organogenèse.
De manière étonnante, la lumière rouge sombre (Figure 43C) stimule l’organogenèse chez
Rosa hybrida ‘Radrazz’ et Rosa wichurana ‘Basye’s thornless’, alors qu’elle n’est pas
observée en lumière blanche pour un même flux de photons. Rosa hybrida ‘Meiprille’ se comporte différemment des deux cultivars précédents puisque l’organogenèse n’est pas favorisée par la lumière rouge sombre.
4-4. Efficacités relatives des lumières bleue et rouge clair
Les expériences précédentes montrent que la lumière bleue et la lumière rouge clair favorisent le débourrement. Cependant, aucune comparaison directe ne peut être réalisée entre les deux qualités lumineuses, les expériences ayant été réalisées sous deux intensités lumineuses distinctes (200 et 20 µmol.m-2.s-1). Aussi, afin de pouvoir réaliser cette comparaison, l’influence sur le débourrement et ses composantes de la lumière bleue à 20 µmol.m-2.s-1 (16h/24h) à été étudiée chez Rosa hybrida ‘Radrazz’. Les résultats ont alors été comparés à ceux obtenus en lumière blanche et en lumière rouge clair à cette même intensité lumineuse.
4-4-1. Sur le débourrement
Après 12 jours de culture à 20 µmol.m-2.s-1, les trois qualités lumineuses testées permettent le débourrement des bourgeons distaux des plantes expérimentales (Tableau VIII). Le pourcentage de débourrement le plus élevé est obtenu sous lumière blanche, où 100% des plantes expérimentales ont un bourgeon distal débourré. La lumière bleue est, quant à elle, moins efficace que la lumière rouge clair pour permettre le débourrement.
Il est intéressant de noter que le débourrement sous lumière bleue est, tout comme sous lumière blanche, fonction de l’intensité lumineuse. En effet, le pourcentage de débourrement
sous lumière bleue à 20 µmol.m-2.s-1 (Tableau VIII) est inférieur à celui observé sous lumière bleue à 200 µmol.m-2.s-1 (Tableau VI).
4-4-2. Sur la croissance des feuilles préformées
Les trois qualités lumineuses testées permettent, seules, à 20 µmol.m-2.s-1, la croissance des primordia foliaires (Figure 44). Après 12 jours de culture, des feuilles sont visibles hors des écailles des bourgeons axillaires distaux des plantes expérimentales. L’analyse statistique montre que les croissances des primordia foliaires sont identiques quelle que soit la qualité lumineuse considérée.
4-4-3. Sur l’activité organogénique du méristème apical caulinaire
Après 7 jours de culture sous l’une ou l’autre des trois qualités lumineuses testées, à 20 µmol.m-2.s-1, l’activité organogénique du méristème est favorisée (Figure 45). Le nombre de pièces foliaires (primordia, feuilles préformées et écailles) au sein du bourgeon distal est alors significativement différent de celui mesuré juste après décapitation (T0), et ceci quelque soit la qualité lumineuse considérée. La lumière bleue est plus efficace que les deux autres qualités lumineuses pour favoriser l’organogenèse. La lumière blanche et la lumière rouge clair sont, quant à elles, aussi efficaces l’une que l’autre.