Génomique et génétique d’ A. bisporus

C-I- Génotypes et phénotypes:

I-1. Phénotype

On considère le phénotype comme le produit de l'information génétique et l'environnement.

Ainsi, on peut expliquer des différences dans le phénotype par les variations des conditions

environnementales, mais aussi les différences phénotypiques peuvent refléter une variation

génétique accumulée en raison de la perturbation du flux des gènes entre des populations et

leur spéciation ultérieure, c’est-à-dire leur distinction en espèce biologique nouvelle (Prada et

al. 2008).

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I-2. Plasticité phénotypique : caractéristiques et avantages

À part son rôle sélectif dans le filtrage de la variation interindividuelle, pendant l'évolution par

la sélection naturelle, l'environnement joue aussi un rôle important dans la production de la

variation durant le développement. Des facteurs environnementaux externes peuvent

influencer des taux liés au développement et/ou des trajectoires et mener à la production de

phénotypes distincts du même génotype. Cela peut aboutir à un meilleur échange entre le

phénotype adulte et l'environnement sélectif et représente ainsi une solution potentielle de

problèmes posés par la fluctuation environnementale.

Ce phénomène est appelé la plasticité liée au développement adaptatif. L'étude de la

plasticité intègre des disciplines différentes, notamment l'écologie et la biologie du

développement. Elle analyse les éléments à tous les niveaux d'organisation biologique : la

régulation moléculaire, les changements du développement de l’organisme, la variation des

phénotypes et des aptitudes dans les populations naturelles (Beldade et al. 2011).

Ainsi, la plasticité phénotypique est la tendance d'un génotype particulier à produire des

phénotypes différents sous différentes conditions environnementales à partir de son

ontogénie (Thibert-Plante et Hendry, 2010). La plasticité phénotypique est très commune

dans la nature (DeWitt et Schneiner, 2004) et souvent semble être adaptative (Sultan, 2000;

Pigliucci, 2001). C'est-à-dire que la plasticité phénotypique permet aux organismes de

s’adapter à des environnements imprévisibles en changeant leur phénotype pour mieux

convenir aux conditions locales. Elle est opposée à la spécialisation génétique qui éliminerait

cette option.

Thibert-Plante et Hendry (2010) ont trouvé aussi, que la plasticité adaptative se développe

aisément en présence de dispersion entre des populations d'environnements écologiques

différents. Cette plasticité promeut la colonisation de nouveaux environnements, mais réduit

la divergence génétique entre eux. Ils ont constaté aussi que l'évolution de plasticité peut

améliorer ou dégrader le potentiel pour la sélection divergente de former des barrières

reproductives.

Si la plasticité est exprimée après la dispersion, les barrières reproductives sont

généralement plus faibles parce que la plasticité permet aux espèces migratoires d'être

mieux protégées sous leur nouvel environnement. Si la plasticité est exprimée avant la

dispersion, les barrières reproductives ne sont ni affectées ni améliorées. En général, la

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plasticité phénotypique peut fortement changer le processus de spéciation écologique et

devrait être considérée en étudiant l'évolution de barrières reproductives.

La plasticité phénotypique augmente la survie et le succès reproducteur d'individus,

contribuant à leur capacité à faire face aux changements environnementaux et

potentiellement à s'adapter à de nouvelles niches. La plasticité est une propriété émergente

du génotype agissant sur la sélection naturelle (Pigliucci, 2005). Les différences

morphologiques peuvent être une réponse aux facteurs exogènes mais aussi elles peuvent

être attribuées aux différences génétiques accumulées en raison de la perturbation de flux

de gènes parmi des populations.

L'étude faite par Prada et al. 2008, sur un organisme marin clonal, met en évidence

l'importance de définir correctement l’espèce, parce qu'inconsciemment l'utilisation de

complexes d'espèces peut surestimer la distribution géographique, l'abondance de

population et la tolérance physiologique.

Il est possible chez certains organismes d'étudier la variabilité de l'expression phénotypique

d'un même génotype appelée plasticité phénotypique qui est mesurée par sa norme de

réaction. La norme de réaction d'un génotype est la gamme des phénotypes produits par un

même génotype lorsque celui-ci est soumis à des conditions environnementales différentes.

Pour un même caractère, la forme de la norme de réaction peut être variable entre

génotypes ce qui est la conséquence des interactions génotype-environnement.

Schématiquement, on peut représenter ces interactions par 3 types de graphes où sont

tracées les normes de réactions de 2 génotypes G1 et G2 (Figure 11):

Figure 11. Schéma qui montre trois types de graphes d’interactions : génotypes-environnement. G= Génotype ; E= Environnement. (http://gen-net-pop.univ-lyon1.fr/cours/chap2/par14.htm).

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- Le graphe A représente l'absence d'interaction GxE. Les 2 génotypes répondent de la même façon aux variations de l'environnement. Cela n'empêche pas un effet de l'environnement sur l'expression phénotypique du caractère, qui est représenté par la pente des droites.

- Le graphe B représente l'existence d'interaction GxE. La différence entre les 2 génotypes est plus importante dans l'environnement E1 que dans l'environnement E2. Le génotype G1 a cependant toujours une plus forte valeur du caractère quel que soit l'environnement considéré.

- Le graphe C représente une interaction GxE maximale. Il y a inversion des valeurs phénotypiques des 2 génotypes entre les environnements E1 et E2. Le génotype G1 a une plus forte valeur du caractère dans l'environnement E2 alors que c'est l'inverse dans l'environnement E1. Notez qu'il existe des conditions environnementales particulières où la variabilité génétique ne s'exprime pas au

niveau phénotypique (point d'intersection des droites).

http://gen-net-pop.univ-lyon1.fr/cours/chap2/par14.htm;

I-3. Les conséquences écologiques de la plasticité phénotypique

La plasticité phénotypique est répandue dans la nature et implique souvent des caractères

comportementaux, physiologiques, morphologiques et d’histoire de vie qui soient

écologiquement appropriés. En conséquence, la plasticité change de nombreuses

interactions entre des organismes et leurs environnements abiotiques et biotiques. Bien que

beaucoup de travaux sur la plasticité se soient concentrés sur ces modèles d'expression et

d'évolution, les chercheurs sont de plus en plus intéressés par la compréhension de savoir

comment la plasticité peut affecter des modèles écologiques et des processus des niveaux

divers (Miner et al. 2005).

La plasticité phénotypique peut être définie comme la production de phénotypes multiples à

partir d'un génotype, selon des conditions environnementales (Bradshaw, 1965 ; Sultan,

2000). Il est maintenant clair qu'une large diversité d'organismes exprime une plasticité

phénotypique en réponse aux aspects biotiques et abiotiques de leurs environnements

(Karban et Baldwin, 1997 ; DeWitt et Schneiner, 2004). Ces réponses de plasticité incluent

des changements du comportement, de la physiologie, de la morphologie, de la croissance,

de l'histoire de la vie et de la démographie et peuvent être exprimés dans la durée de vie

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