5. Caractérisation des gènes d’adaptation véhiculés par les ICE et les IME de streptocoques
5.3. Gènes d’adaptation détectés chez les ICE
En avant-propos, il est important de noter que lorsqu’un élément (ICE ou IME) portait un
gène d’adaptation et était intégré dans un autre élément (ICE ou IME), le gène d’adaptation
a été comptabilisé à la fois pour l’élément intégré et l’élément hôte. En effet, le transfert de
l’élément intégré seul est bien entendu possible, mais le transfert de l’élément composite
est également envisageable.
a. Résistances aux antibiotiques
Sur l’ensemble des 105 ICE et 26 dICE analysés, 59 éléments portent une ou plusieurs
résistances aux antibiotiques (Figure 15). L’essentiel de ces ICE codant une résistance à un
antibiotique (48/59) appartiennent aux familles Tn916 et Tn5252. La très grande majorité de
ces résistances conférent la résistance à la tétracycline (gène tetO) ou à l’érythromycine
(gène ermB). Les gènes conférant la résistance à la tétracycline sont généralement portés
par des éléments de la famille Tn916 (tous les éléments de cette famille la portent) et les
gènes conférant la résistance à l’érythromycine par les éléments de la famille Tn5252.
Quatre gènes conférant une résistance au chloramphénicol ont aussi été détectés, tous
portés par des ICE de la famille Tn5252. Sept ICE appartenant à la famille Tn1549 codent
également des résistances aux antibiotiques. Parmi eux, 3 codent une résistance à la
tétracycline procurée par un gène différent (gène tet32) de celui généralement porté par les
éléments de la famille Tn916 (gène tetO). Trois codent une résistance à l’érythromycine
procurée par un gène différent (gène ermA) de celui généralement porté par les éléments de
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la famille Tn5252 (gène ermB). Enfin, un ICE portait un gène conférant la résistance au
lincosamide, seul gène conférant cette résistance détectée au cours de cette étude.
Les 2 ICE appartenant à la famille VanG (famille ainsi nommée par référence au premier ICE
de cette famille qui portait le gène de résistance à la vancomycine vanG) portent également
des gènes de résistance à des antibiotiques. Cependant ces gènes ne conférent pas la
résistance à la vancomycine, mais à la tétracycline (gène tet32) pour ICE_SsuGZ1_lysS, et à la
tigécycline (gène mepA) pour ICE_Spy2096_rumA.
Enfin, un seul ICE de la famille ICESt3 (ICE_SgaUCN34_ftsK) et un seul ICE de la famille
TnGBS2 (ICE_ScoC1050_mutT) portent des gènes résistances à des antibiotiques. Dans le cas
d’ICE_SgaUCN34_ftsK, cette résistance à la tétracycline est due à l’intégration d’un ICE de la
famille Tn916. Dans le cas d’ICE_ScoC1050_mutT, le gène détecté confère potentiellement la
résistance à la polymyxine (gène pmrE), un antibiotique utilisé généralement contre les
bactéries Gram- (https://www.vidal.fr/substances/6857/polymyxine_b/). De plus, cet ICE est
le seul ICE que nous avons identifié codant à la fois un module de conjugaison appartenant à
la famille TnGBS2 et un module d’intégration comportant 3 intégrases à sérine. Cette
association atypique pour les éléments de la famille TnGBS2 résulte vraisemblablement d’un
réarrangement entre deux éléments, dont un de famille TnGBS2 et l’autre de famille Tn5252.
Ce réarrangement pourrait être à l’origine de la présence de cette résistance à la polymyxine
dans un élément de la famille TnGBS2.
a. Système de restriction-modification
Initialement, la base de données utilisée pour notre recherche de système R-M contenait :
les gènes impliqués dans les systèmes de restriction-modification de type I, II, IIG, III et IV ;
les gènes « S » contrôlant la spécificité de ces systèmes ainsi que les gènes « C » impliqués
dans la régulation des systèmes R-M. Cependant, l’utilisation de l’ensemble de cette base
montre que les gènes « S » et « C » détectent de nombreux faux positifs sans aucun rapport
avec les systèmes RM (par exemple les excisionases d’ICE) et ont donc été écartés de l’étude.
Au total, sur les 105 ICE et 26 dICE analysés, 59 éléments portent, au moins, une enzyme
pouvant appartenir à un système R-M. Ces éléments codent dans la plupart des cas, soit des
méthyl-transférase de type II isolées (qui pourraient ou non appartenir à un système R-M
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dont l’endonucléase de restriction aurait échappé à la détection), soit des
méthyl-transférase de type II associées à des enzymes de restriction de type II.
Résistance aux antibiotiques Système R-M
Résistance aux métaux lourds Bactériocine
Figure 15 : Fonctions d’adaptation portées par les ICE de streptocoques.Les ICE sont classés en famille autour du cercle. Un carré de couleur est indiqué lorsqu’au moins un gène impliqué dans la fonction d’adaptation a été détecté. En jaune : système de restriction-modification ou méthyltransférase isolée ; en vert : résistance aux antibiotiques ; en rouge : résistance aux métaux lourds (contient également des transporteurs d’ions) ; en bleu : synthèse de bactériocine.
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Parmi ces 59 ICE, on retrouve sans exception tous les éléments (29) de la famille Tn5252 qui
codent une, ou plusieurs, méthyl-transférase isolées de type II. Ceci suggère que ces
enzymes pourraient ne pas être appartenir à un système R-M mais plutôt intervenir dans le
cycle de vie des éléments de cette famille.
De même, 10 éléments de la famille TnGBS2 portent des gènes pouvant être impliqués dans
des systèmes R-M. Sept d’entre eux semblent coder des systèmes de restriction de type I,
tandis que 3 ne semblent coder que des méthyl-transférases de type II. De plus, 9 ICE de la
famille Tn1549 codent des enzymes impliquées dans des systèmes R-M de type II, 6 codant
des systèmes complets et 3 ne codant apparemment que la méthyl-transférase.Par ailleurs,
quatre éléments de la famille TnGBS1 codent des méthyl-transférases de type II dont une est
associée à une enzyme de restriction de type II. Enfin, les 2 éléments de la famille VanG,
ICE_SsuGZ1_lysS et ICE_Spy2096_rumA, codent respectivement une méthyl-transférase de
type IV et 2 méthyl-transférase de type II.
Bien que ICESt3, prototype de la famille du même nom, soit connu pour coder un système
R-M (Burrus et al., 2001; Johnson and Grossman, 2015), seulement 5 des 53 ICE/dICE de la
famille ICESt3 détectés dans les 124 génomes de streptocoques portent de tels gènes.
Quatre ICE semblent coder des systèmes R-M de type II complets, tandis qu’un ICE semble
coder une méthyl-transférase de type III isolée. Enfin, parmi les 59 éléments portant des
gènes pouvant être impliqués dans des systèmes R-M, on ne retrouve aucun élément de la
famille Tn916.
b. Synthèse de bactériocines et résistance aux métaux lourds.
Au cours de notre analyse du contenu en gènes d’adaptation des ICE, nous avons aussi
détectés, en plus petit nombre, des gènes impliqués dans la synthèse de bactériocines ainsi
que des gènes pouvant conférer une résistance aux métaux lourds.
Ainsi, 17 ICE appartenant à 3 familles portent des gènes pouvant être impliqués dans la
synthèse de bactériocines. La plupart de ces ICE appartiennent à la famille Tn5252 (12/17)
et, dans une moindre mesure, aux familles ICESt3 (3/17) et Tn1549 (2/17). Tous les gènes
détectés codent des bactériocines de classe I (lantibiotiques) pouvant être de 4 types
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