Formulation du modèle

20 30 40 50 60 70 Temps thermique No m br e de f eu ille s

F. 3.2 – Nombre de feuilles en fonction du temps thermique pour 20 plantes poussant dans des conditions standard de densité 10.89 pl/m2 et dapport en fertilisants 136 kg/ha.

de plantes, et reposant donc sur lhypothèse irréaliste selon laquelle les données provenant dun même individu sont indépendantes voir par exemple Xue et al. 2004 ; Frank et Bauer 1995 ; Bauer et al.

1985 ;Streck et al.2005 ;Juskiw et al.2005, soit basés sur des valeurs moyennes, ce qui permet de contourner le problème des corrélations entre mesures, mais implique également une perte importante dinformation Lemaire et al.,2009. En prenant lexemple de lengrais, même si la littérature est relati-vement abondante concernant linluence que peut avoir ladministration dazote sur la croissance et le développement de la betterave, son effet sur chacun des paramètres dorganogenèse a rarement été étudié.

Lee et Schmehl1988 ont observé un effet non signiicatif de lazote sur le phyllochrone, mais un effet signiicatif de linteraction azote-date de récolte, et azote-date de récolte-date de semis. A contrario,Stout

1961 a montré quun niveau élevé dazote pouvait stimuler la croissance de nouvelles feuilles. Quoiquil en soit, les résultats de ces études reposent sur des hypothèses dindépendance entre mesures dune même plante, ou sur des valeurs moyennes, et doivent donc être interprétés avec précaution. En effet, il nest pas possible avec ce type dapproches de distinguer la variance imputable à la variabibilité inter-individuelle de la variance résiduelle, toutes les sources de variabilité étant alors réunies sous un même terme derreur, ce qui peut conduire à sous-estimer ou à sur-estimer la signiicativité des tests statistiques.

Nous proposons dans cette section un modèle dorganogenèse non linéaire mixte, permettant de mo-déliser lévolution du nombre de feuilles en fonction du temps thermique. Le modèle sera appliqué dans un premier temps sur une population standard, puis adapté pour tester leffet des facteurs environnemen-taux, en prenant pour exemple leffet de lazote. Le modèle a été entièrement implémenté sous le logiciel Monolix e Monolix Team,2011, dans lequel lestimation se fait par lalgorithme SAEM présenté en section2.4.

1.1 Formulation du modèle

Ain de tenir compte des deux phases de développement observées chez la betterave parMilford et al.

1985a etLemaire et al.2008, nous avons utilisé un modèle linéaire par morceaux, avec quatre para-mètres dont linterprétation biologique est immédiate : le temps dinitiation correspondant au temps de germination, le rythme dapparition des feuilles au cours de la première phase, le temps de rupture

cor-respondant au début de la deuxième phase de développement, et le rythme dapparition des feuilles lors de cette deuxième phase.

Comme détaillé en section1, le modèle non linéaire mixte peut sécrire sous forme de modèle hiérar-chique à deux niveaux : un premier niveau dans lequel on sintéresse à la variabilité intra-individuelle, et un second dans lequel on modélise la variabilité inter-indivduelle. Nous notons yij le nombre de feuilles de la plante i i = 1, . . . , s au temps thermique tj j = 1, . . . , ni.

Variabilité intra-individuelle :

yij = f (tj, ϕi) + g(tj, ϕi)eij 3.1 où ϕi est le vecteur de paramètres spéciiques à la plante i, et eij un terme derreur avec N (0, 1). Par rapport à léquation 2.1, nous avons introduit un modèle derreur résiduel par lintermédiaire de la fonc-tion g. Ceci permet notamment de tester des modèles derreur additifs en posant g = σ, ou multiplicatifs en posant par exemple g = σf. Des modèles combinés peuvent également être testés, avec g = a + bf.

La fonction f représente lévolution non linéaire du nombre de feuilles en fonction du temps ther-mique. Dans notre cas, il sagit dune fonction linéaire par morceaux déinie de la façon suivante :

f(tj, ϕi) = ϕ_i,1(tj − ϕi,0)1tj≥φi,0 + ϕ_i,3(tj− ϕi,2)1tj≥φi,2 3.2 où ϕi,0 est le temps thermique dinitiation, ϕi,1 le rythme dapparition des feuilles lors de la première phase, ϕi,2 le temps de rupture et ϕi,3 le changement de rythme observé au cours de la deuxième phase, pour la plante i. On modélise ainsi le changement de pentes entre les deux phases de développement, et on force les deux segments de droite à sintercepter au point dabscisse le temps de rupture. Les phyllochrones des deux phases de développement se déduisent aisément à partir des paramètres ϕi,1 et ϕi,3 : en notant γi,1et γi,2 les phyllochrones des première et deuxième phases de développement, respectivement, on a les relations suivantes :

γi,1 = ¹

ϕ_i,1 3.3

γi,2 = ¹ ϕ_i,1+ ϕ_i,3^.

Variabilité inter individuelle :

ϕi = Aiβ+ ξi, ξi ∼ N (0, Γ) 3.4

où Ai est une matrice de design connue, β le vecteur des effets ixes, et ξi le vecteur deffets aléatoires associé à la plante i, et Γ la matrice 4 × 4 de covariance des effets aléatoires.

La matrice Aipermet de tenir compte de leffet de certaines covariables sur les paramètres. Dans notre cas, nous avons considéré deux formulations différentes pour Ai, selon que lon souhaite évaluer leffet de covariables ou non :

– dans le cas où lon sintéresse à la population standard, aucune covariable nest introduite dans le modèle, et on a donc Ai = I4 et β = (β0, β1, β2, β3)t

– lorsque lon sintéresse à leffet de certaines covariables, et plus précisément ici à leffet de lazote, on considère que la valeur moyenne dans la population varie selon la dose reçue. Trois niveaux ont été comparés, et donc, deux covariables ont été introduites dans le modèle sous forme de variables indicatrices : si, qui vaut 1 si la plante i a reçu une dose standard dazote, et 0 sinon, et hi, qui vaut

1 si la plante i a reçu une dose élevée dazote et 0 sinon. Par conséquent, les plantes nayant pas reçu dazote sont celles pour lesquelles si = 0et hi = 0. Finalement, nous avons :

Ai =        1 si hi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 si hi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 si hi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 si hi       

et β = (β0, δ_s,0, δ_h,0, β₁, δ_s,1, δ_h,1, β₂, δ_s,2, δ_h,2, β₃, δ_s,3, δ_h,3)t, où δs,jreprésente la différence entre la valeur moyenne du paramètre ϕi,j pour les plantes ayant reçu une dose standard s dazote, et la valeur moyenne de ce même paramètre pour les plantes nayant pas reçu dazote. On peut déinir de la même façon le paramètre δh,j pour les plantes recevant une forte dose dazote h. Finalement, pour les plantes ne recevant pas dazote, la moyenne du vecteur deffets aléatoires est (β0, β1, β2, β3)t, pour les plantes recevant une dose standard dazote, cette moyenne vaut (β0+ δs,0, β1+ δs,1, β2+ δs,2, β3 + δs,3)t, et enin, pour les plantes ayant reçu une forte dose dazote, cette moyenne vaut (β0+ δh,0, β1+ δh,1, β2+ δh,2, β3+ δh,3)t. La variance des effets aléatoires reste la même quelque soit la dose dazote reçue.

Le vecteur de paramètres est alors θ = (β, Γ, σ) si g = σ ou g = σf, et θ = (β, Γ, a, b) si g = a+bf. Il est possible dapprocher la moyenne et la variance des deux phyllochrones voir équation 3.3 à laide dun développement de Taylor à lordre 1. Si X est une variable aléatoire de moyenne m et de variance σ2, et si h est une fonction dérivable telle que h′(m) ̸= 0, on peut utiliser les approximations suivantes :

E(h(X))≈ h (m) 3.5

Var(h(X)) ≈ (h′(m))²Var(X).

Lutilisation dune matrice de covariance Γ non diagonale et sans structure particulière augmente le nombre de paramètres à estimer, ce qui, compte tenu du faible échantillon dont nous disposons, peut conduire à des problèmes didentiiabilité ou de convergence de lalgorithme. Cest la raison pour laquelle nous avons également testé dautres structures de covariance plus parcimonieuses :

1. on considère que le paramètre ϕi,k nest corrélé à aucun autre ϕi,l pour l ̸= k. Par exemple, pour k = 0, cela signiie que le temps dinitiation est indépendant des trois autres paramètres, ce qui donne la forme suivante pour Γ : _

      σ²₀ 0 0 0 0 σ2 1 σ₁₂ σ₁₃ 0 σ₁₂ σ2 2 σ₂₃ 0 σ₁₃ σ₂₃ σ²₃        , 3.6

2. on considère que les paramètres ϕi,k et ϕi,l, où k ̸= l, ne sont corrélés avec aucun autre paramètre. Par exemple, pour k = 0 et l = 1on obtient la matrice de covariance suivante :

       σ₀² 0 0 0 0 σ₁² 0 0 0 0 σ2 2 σ₂₃ 0 0 σ₂₃ σ2 3        , 3.7

3. on considère enin lindépendance entre les paramètres, ce qui équivaut à une matrice Γ diagonale. Les différentes structures de covariance ont été comparées à laide des critères AIC et BIC.