La forme végétative

Une bactérie est un être unicellulaire dont la taille est comprise entre 1 (Escherichia coli) et 10 µm (Candidatus Magnetobacterium bavaricum). Contrairement aux eucaryotes, les bactéries (procaryotes) ne disposent pas d’enveloppe nucléaire protégeant l’acide désoxyribonucléique (ADN), porteur de l’information génétique. Ce dernier se trouve directement dans le cytoplasme. Afin de les protéger, les bactéries possèdent une enveloppe qui isole le cytoplasme et empêche la pénétration non-contrôlée de molécules. Cette enveloppe permet également de transférer des nutriments dans la bactérie et d’expulser les déchets contenus dans le cytoplasme.

L’enveloppe bactérienne est constituée d’une paroi et d’une membrane (Figure 1). La paroi est composée de peptidoglycanes. C’est elle qui donne la rigidité à la bactérie. Le peptidoglycane est un hétéropolymère formé d’unités répétitives :

- une épine dorsale composée d’une alternance de N-acétyl Glucosamine et d’acide N- Acéthyl Muramique

- de chaines peptidiques composées à minima de quatre acides aminés - de ponts interpeptidiques.

La schématisation de ces peptidoglycanes est présentée en Figure 2 et permet de comprendre que la rigidité et la forme des bactéries sont assurées par ce composé et sont fonction de l’agencement des éléments. Lorsque le peptidoglycane est endommagé par des enzymes ou des antibiotiques, les cellules sont lysées à cause de la pression de turgescence du cytoplasme.

Figure 1 : Représentation simplifiée d'une bactérie vue en coupe avec des images en microscopie électronique à

transmission à droite.

Figure 2 : Schématisation des peptidoglycanes constituant la paroi des bactéries, d’après [24].

La membrane cytoplasmique est une structure interne se situant à l’interface entre le cytoplasme et la paroi. Elle est formée d’une double couche lipidique incluant des protéines. Les protéines de la membrane ont différentes fonctions. Elles peuvent notamment jouer un rôle dans la biosynthèse du peptidoglycane ou dans la production d’énergie (ATPase). Elles ont également une fonction respiratoire (avec les pompes à protons ou la phosphorylation oxydative pour les bactéries aérobies) ou d’échanges avec le milieu extérieur. Les protéines confèrent son caractère unique à la cellule.

ADN Cytoplasme (Cy) Membrane plasmique (PM) Paroi cellulaire (CW) Cy PM CW ZOOM

En 1884, Christian Gram développe une méthode permettant de classifier les bactéries en deux grands groupes en fonction de la composition de leur enveloppe, les bactéries à Gram positif et celles à Gram négatif (Figure 3) [25].

Figure 3 : Agencement des différentes couches de l'enveloppe bactérienne pour les Gram + à gauche et pour les Gram – à

droite, d’après [25].

CAP : Protéines attachée de manière covalente (Covalently Attached Protein) ; IMP : Protéines intégrale de membrane (Integral Membrane Protein) ; LP : LipoProtéine ; LPS : LipoPolySaccharide ; LTA : Acide Lipotéichoïque (LipoTeichoic Acid) ; OMP : Protéines de la membrane externe (Outer Membrane Protein) ; WTA : Acide téichoïque de paroi (Wall Teichoic Acid). Les bactéries à Gram positif

L’enveloppe des bactéries à Gram positif ne possède pas de membrane externe. Afin de pouvoir contenir la pression de turgescence du cytoplasme, une couche épaisse de peptidoglycane, composé d’un nombre important de feuillets superposés, est retrouvée chez ce type de bactéries. L’épaisseur de ce dernier est de 30 - 100 nm. Des polymères anioniques, nommés acides teichoïques, se situent au sein des feuillets de peptidoglycanes. Il existe deux types d’acides teichoïques :

- Les acides teichoïques attachés de manière covalente au peptidoglycane (WTA). La plupart des WTAs est composée d’une unité de fixation faite de disaccharides liés à une chaine de phosphate polyribitol (polyRboP) ou de phosphate polyglycérol (polyGroP) contenant jusqu’à 60 répétitions. Les WTA se positionnent de manière perpendiculaire aux peptidoglycanes et sont dirigés vers l’extérieur de la bactérie. - Les acides lipoteichoïques ancrés au niveau des têtes des lipides membranaires (LTA).

Ce composé est constitué de répétition de phosphate glycérol. En plus d’être liés au peptidoglycane, les LTAs sont liés aux glycolipides intégrés dans la membrane [26–28]. Ces polymères constituent 60% de la masse de l’enveloppe des bactéries Gram positives faisant d’eux les contributeurs majeurs de la fonction et de la structure de l’enveloppe. A la surface des bactéries Gram positives se trouvent des protéines dont certaines sont analogues à celles retrouvées dans le périplasme des Gram négatives.

Peptidoglycane Membrane interne Cytoplasme Périplasme Membrane externe Gram + Gram -

Les bactéries à Gram négatif

Elles sont composées de deux membranes, une interne et une externe. Entre ces deux membranes, une fine couche de peptidoglycane est retrouvée.

La membrane cytoplasmique comprend de nombreux transporteurs transmembranaires de métabolites, ainsi que des complexes de transport d’électrons. Contrairement aux cellules eucaryotes, les bactéries ne disposent pas d’organelles pour produire de l’énergie, synthétiser les lipides ou sécréter des protéines. Les protéines présentes dans la membrane interne vont permettre à ces synthèses d’être effectuées.

Le périplasme est un compartiment aqueux dont la viscosité est plus importante que celle du cytoplasme. Il est délimité par la membrane interne et la membrane externe. Cette compartimentation permet aux bactéries d’emprisonner des enzymes de dégradation comme les RNases ou les phosphatases alcalines. Le périplasme contient également une fine couche de peptidoglycane, de quelques nanomètres, conférant sa rigidité à la bactérie.

La membrane externe est constituée de glycolipides, principalement des lipopolysaccharides (LPS), qui permettent de créer une barrière hydrophobe. De plus, les protéines constituant la membrane externe peuvent être classées en deux catégories :

- Les lipoprotéines qui sont composées d’une partie lipidique attachée à un résidu cystéine terminal et qui sont présentes dans la partie interne du feuillet de la membrane. Par exemple, la bactérie Escherichia coli a, dans sa membrane externe, 100 lipoprotéines dont la fonction, pour la plupart, est inconnue.

- Les tonneaux β qui ont une structure en feuillets β enroulés pour former un tube. Contrairement à la première classe de protéines, les tonneaux β sont transmembranaires. Par conséquent, ils permettent de laisser passer les petites molécules comme les anions phosphates, les mono- ou di-saccharides et les acides aminés à travers la membrane. De plus gros canaux existent (en moins grande quantité) qui permettent de faire circuler les ligands comme les vitamines ou le Fer chelaté. Un exemple de tonneaux β est la porine qui laisse passer des molécules de moins de 1 500 Da (Dalton) [25,29,30].