Formation d’une plume

1.3.2.2.1 Structure du bourgeon plumeux

Figure 15: Schéma d’une plume en croissance. Structure détaillée de la région de multiplication (à droite). Extrait de Prum et Brush, Which Came First, the Feather or the Bird? (Prum, Brush 2014).

A la base d’une plume se trouve une invagination dans l’épiderme, appelée follicule plumeux. La paroi de ce follicule, formée à partir de l’épiderme, comprend 3 couches : la couche germinative, la couche intermédiaire et la couche cornée. Elle est représentée par une couche unique de cellules marron sur le schéma ci-dessus.

6 Les somites sont des structures embryonnaires d’origine mésodermique situées de

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Le bourgeon plumeux, ou plumaire, est la formation embryonnaire de la plume, séparée de la paroi (ou épiderme) du follicule par une cavité, comme on peut le voir sur le schéma ci-dessus.

Sa paroi ayant également une origine épidermique, elle est répartie en 3 couches. La plus externe est une structure qui va se kératiniser pour former la gaine de la plume. Elle protège la plume lors de sa croissance. A l’extrémité proximale du bourgeon, les deux autres couches, intermédiaire et germinative, forment le collier épidermique, un anneau en 3D visible sur la coupe ci-dessus.

Le collier est séparé en deux régions : au niveau proximal se trouve le bulbe du collier, qui est le siège de la multiplication cellulaire et au niveau distal la zone ramogénique, siège de la différenciation (Yu et al. 2004b). Le bulbe du collier contient les précurseurs des kératinocytes et des mélanocytes.

Plus distalement, ils formeront les structures de la plume : rachis, barbes, etc., comme le montre le schéma ci-dessous représentant un bourgeon plumeux plus mature.

Figure 16: Structure détaillée de la plume en croissance. Bulbe du collier : réserve de mélanoblastes. Extrait de Couteaudier et Denesvre, le virus de la maladie de Marek et ses interactions avec la peau (Couteaudier, Denesvre 2014).

A l’interface follicule/derme se trouve la papille dermique, en forme de sablier. La pulpe, représentée en bleue sur le schéma, est issue de cette papille dermique. Elle est formée de mésenchyme, et est donc composée d’une matrice extracellulaire

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(contenant par exemple de la fibronectine et de la laminine) et de fibroblastes, ainsi que de nombreux vaisseaux sanguins et des nerfs : elle est responsable de la vascularisation et de l’innervation du bourgeon plumeux.

1.3.2.2.2 Formation du bourgeon plumeux

Figure 17: formation du follicule plumeux. Extrait de Prum et Brush, Which Came First, the Feather or the Bird? (Prum, Brush 2014).

Comme l’illustre le schéma ci-dessus, la plume naît à partir d’un bourgeon épidermique, ou placode. L’origine de la multiplication des cellules épithéliales est tout d’abord distale, puis elle devient proximale au cours de la croissance.

Le bourgeon va s’allonger en un cylindre épidermique oblique en suivant l’axe rostral-caudal, tout en entourant la pulpe. Il va ensuite s’enfoncer progressivement par sa base sous la surface de la peau, en entraînant l’épiderme : cette invagination permet la formation du follicule plumeux et entraine la formation de la cavité folliculaire (Chen et al. 2015).

Ces étapes sont communes à toutes les plumes, puis la différenciation diffère ensuite suivant la structure finale de la plume. La différenciation d’une plume de contour sera prise en exemple ci-dessous.

 Formation des barbes

La structure finale de la plume dépend de l’orientation du collier. Il sera oblique avec un angle de 60° en moyenne pour une plume de contour, comme sur le schéma ci- dessous.

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Figure 18: Croissance d’une plume de contour. Les couleurs représentent les épisodes de croissance de la plume au cours du temps. Du plus ancien au plus récent: mauve, bleu, orange, vert, jaune. S=gaine de la plume, RCO= zone ramogénique, M=marginal plate. Extrait d’Alibardi, follicular patterns during feather morphogenesis in relation to the formation of asymmetric feathers, filoplumes and bristles. Extrait de Prum et Williamson, reaction–diffusion models of within-feather pigmentation patterning (Alibardi 2009; Prum, Williamson 2002).

Au niveau du bulbe du collier, des lignes de cellules vont proliférer longitudinalement. Dans la zone ramogénique, chaque file de cellules épithéliales va commencer à se différencier pour devenir soit une crête barbaire soit l’ébauche du rachis.

Au fur et à mesure de la croissance de la plume, les crêtes barbaires vont s’insérer en demi-cercle oblique sur l’ébauche du rachis. L’angle du collier est nécessaire à l’insertion de chaque crête barbaire sur l’ébauche du rachis.

Tant que la plume ne s’est pas déployée, les barbes auront une disposition hélicoïdale sous la gaine, leurs extrémités se rejoignant le long d’une ligne médio- ventrale.

Au contraire, pour une plume de duvet, le collier sera parallèle à la peau car les crêtes barbaires ne s’insèrent pas sur le rachis, mais seulement sur un calamus très court, comme le montre le schéma ci-dessous.

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Figure 19: Croissance d’une plume de duvet. Les couleurs représentent les épisodes de croissance de la plume au cours du temps. Du plus ancien au plus récent: mauve, bleu. RCO= zone ramogénique IBR= crêtes barbaires. Extrait d’Alibardi, follicular patterns during feather morphogenesis in relation to the formation of asymmetric feathers, filoplumes and bristles. Extrait de Prum et Williamson, reaction–diffusion models of within-feather pigmentation patterning (Alibardi 2009; Prum, Williamson 2002).

 Différenciation des barbes

Cette différenciation a lieu parallèlement à la croissance des barbes.

Une crête barbaire est formée à partir de cellules épithéliales. Elle est composée: - Des crêtes barbulaires, représentées en vert ci-dessous, qui donneront

ensuite les barbules. Elles apparaissent de manière centripète et vont se différencier pour produire les barbicelles, etc.

- De la branche du rachis sur laquelle s’insèrent les barbules, en gris sur le schéma. C’est une des dernières structures formées.

- De trois structures de soutien :

o Une structure centrale à la crête barbaire, présente entre les crêtes barbulaires. Elle dégénérera une fois la kératinisation des barbes et des barbules terminées. Cela permettra l’individualisation des barbules les unes par rapport aux autres (Yu et al. 2002).

o Deux structures latérales représentées en rouge, qui séparent les crêtes barbaires les unes des autres. Elles dégénéreront une fois la kératinisation des barbes et des barbules terminées. Cela permettra l’individualisation des barbes les unes par rapport aux autres (Yu et al. 2002).

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Figure 20: Croissance d'une crête barbaire. En bleu: cellules épithéliales, en rose : pulpe de la plume, en rouge : structure de soutien, en vert et jaune: crêtes barbulaires. Jaune : les plus anciennes, vert : les plus récentes. Extrait de Yu et al., the morphogenesis of feathers (Yu et al. 2002).

Lors de l’émergence du cylindre plumaire, la gaine plumaire se déchire et la plume apparait. La croissance de la plume continuera encore pendant un certain temps.