Nesta seção serão abordados de forma detalhada os principais temas envolvidos no estudo. Os tópicos a seguir sumarizam aspectos importantes para a compreensão da anatomofisiologia e medidas de avaliação da excitabilidade medular. Esta seção também contém a descrição dos mecanismos de ação e evidências dos estudos que utilizaram técnicas de estimulação não-invasivas do sistema nervoso central (estimulação magnética transcraniana e estimulação transmedular por corrente contínua) e do exercício físico para modular a excitabilidade dos circuitos espinais.
3.1 Anatomofisiologia da medula espinal
A medula espinal consiste de uma massa cilíndrica de neurônios e corresponde a extensão mais caudal do sistema nervoso central. Esta estrutura é dividida entre 31 a 33 segmentos (8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo) e se encontra no interior do canal medular ocupando seus dois terços superiores. Topograficamente a medula apresenta duas fissuras sagitais ao longo da face anterior e posterior que a dividem em duas porções simétricas conectadas por duas porções centrais (comissuras anterior e posterior). Lateralmente, a medula possui sulcos ântero-laterais e póstero-laterais de onde partem as raízes ventrais e dorsais dos nervos espinais (Figura 1) (NÓGRÁDI & VRBOVÁ, 2006).
Morfologicamente a medula é constituída por uma porção interna de substância cinzenta em forma de “H” envolta por uma porção externa de substância branca. Didaticamente a substância cinzenta é dividida em pares de cornos anteriores, laterais e posteriores e organizada funcionalmente em 10 lâminas, conhecidas como lâminas de Rexed. Os acidentes anatômicos citados no parágrafo anterior delimitam as regiões da substância branca medular em funículos (anteriores, laterais e posteriores). A nível cervical e torácico alto, o funículo posterior se subdivide em pares de fascículos, grácil e cuneiforme (Figura 1) (NÓGRÁDI & VRBOVÁ, 2006; BICAN ; MINAGAR & PRUITT, 2013).
A substância cinzenta medular é subdividida de acordo com sua posição em relação ao canal medular. Na coluna situada anteriormente ao canal (corno anterior) encontram-se os corpos de neurônio motores, enquanto que na coluna posicionada posteriormente (corno posterior) partem os neurônios sensitivos. Ao nível dos segmentos torácicos e lombares altos (T1 a L2) e sacrais (S1 a S4) a região póstero-lateral do corno anterior da medula dá origem ao corno lateral da medula, de onde partem os neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso simpático e parassimpático, respectivamente (NYBERG-HANSEN, 2013).
A substância branca é composta pelos axônios de neurônios que conduzem informações dos centros suprassegmentares para a periferia (vias descendentes) e da periferia para os centros superiores do sistema nervoso central (vias ascendentes). A maior parte das vias descendentes é formada pelo trato corticoespinal, proveniente do córtex motor primário (Figura 2). As vias Figura 1 -Representação gráfica dos principais acidentes anatômicos da medula espinal. Fonte:
descendentes exercem influências sobre os interneurônios e neurônios motores do corno anterior da medula, assim como, influenciam regiões sensitivas do corno posterior da substancia cinzenta permitindo aos centros superiores modular seletivamente as informações aferentes. De acordo com o trajeto no sistema nervoso central o trato corticoespinal pode ser dividido em três porções: i) trato corticoespinal lateral, constitui a maior parte das fibras (90% do total desta via), seus axônios cruzam o plano mediano a nível do bulbo e descendem pelo funículo lateral da medula de onde se projetam para interneurônios e neurônios motores da musculatura estriada apendicular; ii) trato corticoespinal anterior, formado por fibras que não cruzam o plano mediano ao nível bulbar, descendem pelo funículo anterior da medula e cruzam para o lado contra-lateral da substância branca medular de onde comandam interneurônios e neurônios motores inferiores da musculatura axial e proximal dos membros; iii) trato corticoespinal lateral não-cruzado, formado por uma menor proporção de fibras (2%) (BICAN ; MINAGAR & PRUITT, 2013).
Além do trato corticoespinal, as vias descendentes são compostas pelos tratos: i) tratos vestíbulo-espinal media e lateral, ambos provenientes dos núcleos vestibulares da ponte e do bulbo, responsáveis por realizar o controle de músculos extensores relacionados ao controle de tônus e postura; ii) trato tecto-espinal, formado por fibras derivadas dos colículos superiores do mesencéfalo do lado contralateral que controlam os reflexos e o posicionamento da cabeça mediante aos estímulos sensoriais externos; iii) trato retículo-espinal, derivado da formação reticular, atuam na modulação dos fusos espinais e o iv) trato rubro-espinal, formado por fibras provenientes dos núcleos rubros do tronco encefálico contralaterais que atuam no controle de movimentos amplos de flexão do membro superior (BICAN ; MINAGAR & PRUITT, 2013).
A substância branca medular também contém os axônios de neurônios das vias ascendentes denominados de fascículo grácil e cuneiforme. Ambos os fascículos estão localizados na coluna dorsal e conduzem informações de vibração de propriocepção dos receptores táteis e articulares dos membros inferiores e superiores, respectivamente. Os tratos espino-talâmico ventral e lateral também compõem o sistema ascendente medular e conduzem informações de tato fino, dor e temperatura. Além dos componentes supracitados, o trato espino-cerebelar dorsal e ventral e trato espino-reticular também conduzem informações de propriocepção inconsciente dos membros inferiores e superiores ao cerebelo e dor difusa aos centros superiores (NÓGRÁDI & VRBOVÁ, 2006).
As vias ascendentes e descendentes são integradas no seguimento medular por interneurônios conectados às raízes dorsais sensitivas e às raízes motoras ventrais. As raízes dorsais se diferenciam em diferentes fibras aferentes, como as fibras Ia e Ib (grossas e mielinizadas que conduzem informações de estiramento muscular e do órgão tendinoso de Golgi); fibras A-beta (médio calibre que conduzem informações dos receptores mecânicos da pele e das articulações); fibras A-delta (finas e pouco mielinizadas) e fibras C (finas e não- mielinizadas) que conduzem sensação térmica e dolorosa. As fibras das raízes ventrais também se diferenciam segundo o calibre e estrutura inervada, tais como: motoneurônio alfa (fibra de largo diâmetro que inerva as fibras extrafusais de músculos estriados); motoneurônio gama (médio diâmetro que inerva a porção estriada das fibras intrafusais dos fusos musculares) e os neurônios motores pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo (BICAN ; MINAGAR & PRUITT, 2013).
Para o controle motor, a medula espinal possui três diferentes funções, todas medidas pela mesma população de interneurônios e em condições normais são complementares, são elas: transformação de informações aferentes em padrões motores; geração endógena e/ou participação no desempenho de padrões de movimento complexos e transmissão e coordenação dos comandos descendentes para realização de movimentos voluntários e modulação dos estímulos provenientes da periferia (SCHOMBURG, 1990).
1) Fascículo Grácil