En automne les feuilles arrêtent de se développer et restent embryonnaires, nombreuses et serrées au centre de la rosette formant un bourgeon d'hiver. Les feuilles d'été

meurent et l'hibernacle supporte en dormance la saison froide. La saison de croissance s'étend

de mai à octobre.

A _{B C}

2.2.3. Le fonctionnement du piège

2.2.3.1. Description du piège et des glandes

C’est au début du 19

siècle que la capacité de ces plantes à attraper des insectes a

attiré l’attention. Darwin conclue même que le mucilage sert seulement à protéger la plante

contre l’attaque d’insectes alors que le botaniste américain Bartram observe cette capture

d’insectes sans comprendre quel en est l’avantage pour la plante (Slack, 2000). Ce n’est qu’au

milieu du 19

siècle que sa nature carnivore a été suspectée et démontrée par Darwin

(Darwin, 1877).

Les Drosera sont dotés d'un piège semi-actif. En effet, celui-ci possède une action

mécanique mais qui est de faible amplitude. Les Drosera utilisent probablement des

mécanismes d'attraction des insectes. Les études faites sur ces mécanismes n’ont jamais pu

montrer l’utilisation de phéromones par ces plantes. Il semblerait que les Drosera utilisent en

priorité le sens de la vue des animaux. On constate qu’au soleil, le liquide permet à la feuille

de briller comme si elles étaient recouvertes de rosée ou de nectar. Ses sécrétions sont de plus

en plus abondantes avec la durée du jeûne (Slack, 2000).

Chaque feuille comporte une face de poils adhésifs pluricellulaires et vascularisés,

appelés tentacules (Figure 12, A). Ils sécrètent à leur extrémité des gouttelettes de mucilage à

pH acide, contenant des enzymes hydrolytiques et des polysaccharides qui confèrent

l’attractivité au piège. Leur taille est variable : ils sont longs à la périphérie de la feuille, et

deviennent progressivement plus courts en se rapprochant du centre. Cette différence est

associée à leur capacité de mouvement : les longs tentacules ont un mouvement plus rapide,

augmentant la zone potentielle de capture. Ils sont composés d’une « tête » glandulaire

contenant une couche de cellules sécrétrices de mucilage interne et externe séparées des tissus

réservoirs, les trachéides, par une barrière de cellules endodermiques contenant de la cutine.

(Figure 12, C). La partie basale du poil est constituée d’un gros vaisseau de xylème reliant le

poil à la feuille (Juniper et al., 1989 ; Slack, 2000). En plus de ces tentacules, la surface des

feuilles et des pétioles est recouverte de très nombreuses glandes sessiles (Figure 12, B). Leur

origine est épidermique.

A

B ^C

Figure 12: Les glandes digestives du genre Drosera : A : glandes situés sur face supérieure, flèche montrant

face inférieure de la feuille de Drosera capensis qui se replie (Photo LAE/A.Guckert), B : photo de glandes sessiles à la surface de la feuille de Drosera capensis (Juniper et al., 1989), C : Schéma de la structure d’une glande digestive de Drosera capensis (X=Xylème, T= Trachéide, Ec= Cellules endodermiques, Cs= Cadre de Caspary, In= Cellule glandulaire interne, Oc= Cellule glandulaire externe (X 500)) (Juniper et al., 1989).

2.2.3.2. Mécanismes de capture des insectes : stimulation mécanique et

chimique

La stratégie de capture de la proie est de type « papier tue-mouche ». La proie venant

se poser sur une de ces feuilles, y est retenue par la glu des tentacules. Sa propre activité la

met de plus en plus en contact avec la glu des poils. Son agitation pour se dégager stimule

l’activité des cellules sécrétrices. Ensuite, les tentacules et le limbe de la feuille se mettent en

mouvement très lentement. La proie va exciter les poils qui vont se recourber pour la ramener

vers le centre de la feuille (Figure 13, A) et le limbe va se replier lentement pour empêcher

l’insecte de s’échapper (Figure 13, B). Plusieurs heures sont nécessaires au repliement

complet de la feuille. La proie, engluée, meurt d’asphyxie et est finalement digérée. Ce

mouvement sert d’une part à éviter une perte de liquide nutritif lors de la digestion et d’autre

part à accélérer le processus en favorisant le maintien de la proie et en augmentant la surface

pour l'action du liquide digestif. Cette dernière est dirigée vers le centre de la feuille où se

situent les glandes digestives. Dans le cas de la prise d'un insecte, il ne subsiste plus après un

ou deux jours, au milieu de la feuille, que le squelette chitineux de l'animal. La feuille mettra

une à deux semaines pour reprendre sa forme initiale.

A B

Figure 13 : Capture d’insecte par D. capensis : A : Repliement des poils autour de l’insecte, B : repliement

du limbe de la feuille autour de l’insecte (Photographe Tommi Järvinen, 2004).

2.2.3.3. Les enzymes digestives

Une fois l’insecte capturé, il va être digéré grâce aux enzymes hydrolytiques contenues

dans la glu. On retrouve chez le genre Drosera toute une batterie d’enzymes : estérase

(Heslop-Harrison, 1975 ; Juniper et al., 1989), phosphatase (Plachno et al., 2006), protéase

(Amagase, 1972 ; Amagase et al., 1972 ; Clancy and Coffey, 1977), ribonucléase (Okabe et

al., 1997 ; Okabe et al., 2005), chitinase (Matusikova et al., 2005) et péroxydase

(Heslop-Harrison, 1975). Une activité chitinolytique a été récemment démontrée dans les tissus de

Drosera rotundifolia (Libantova et al., 2008). La nature des enzymes contenues dans la glu de

Drosera rotundifolia n’a pas été spécifiquement étudiée.

La production d'enzymes augmente 1 ou 2 jours après la capture d’un insecte et atteint

un maximum, le 4ème jour pour régresser par la suite. Leur sécrétion est donc activée par la

présence de la proie (stimulation chimique). L'activité phosphatase (phosphorylase monoester

orthophosphorique) et protéasique atteignent leur optimum en milieu acide (pH 2,5-3,5). A

noter que le mucilage est acide même lorsque la plante n’est pas stimulée (Clancy and Coffey,

1977).

Ces enzymes permettent à la plante de décomposer le corps de l’insecte, et d’assimiler

azote, phosphore, et soufre. Une étude a démontré que 50 à 76% de l’azote assimilé par les

Drosera sont apportés par l’insecte (Millett et al., 2003). Le mécanisme moléculaire de la

digestion d’une proie n’est pas connu en détails, et aucune distinction n’a été faite entre les

secrétions produites par les glandes sessiles ou pédicellées.

2.3. Les Nepenthes

Parmi les plantes carnivores le Nepenthes est tout à fait original non seulement par son