Facteurs limitant les activités promotrices de croissance 6.1- Facteurs environnementaux

6.1.1. Salinité

Parmi les facteurs environnementaux, la salinité constitue l’une des contraintes majeures limitant le développement et la productivité des plantes cultivées. La salinisation des sols est le processus d'accumulation de sels à la surface du sol et dans la rhizosphère. Les sols salins se caractérisent par la présence de sels solubles tels que les ions Na+ et Cl- en concentration suffisamment élevée dans la rhizosphère (Hu & Schmidhalter, 2001 ; Zhu, 2001). Ils constituent un environnement défavorable à la croissance de la plupart des plantes et des bactéries qui leur sont associées (El Hilali, 2006).

Ces sols sont repartis à travers le globe terrestre. Ils existent dans les zones désertiques, côtières et tropicales. Environ 40 % des surfaces agricoles dans le monde sont caractérisées par la présence d’un problème potentiel de salinité (Zahran, 1999). Chaque minute, le monde perd en moyenne 10 hectares de terres cultivables dont 3 ha à cause de la salinisation. En Afrique, près de 40 millions d’hectares sont affectés par la salinisation, soit près de 2 % de la surface totale (Kovda, 1983 ; Geetanjali & Neera, 2008).

Le stress salin affecte d’une manière délétère la croissance et la persistance des souches rhizobiales dans le sol. Toutefois, la croissance des rhizobia sous des conditions salines varie d’une espèce à l’autre et d’un type de sel à l’autre (El Sheikh & Wood, 1990). Il peut aussi affecter certains processus physiologiques de la symbiose légumineuse-rhizobia et le développement des nodules. En général, les premières étapes de la nodulation sont plus sensibles au stress salin que plus tard. En effet, le sel inhibe l’activité de la nitrogénase et la respiration nodulaire entrainant ainsi, une diminution des teneurs en azote total dans la plante

39 (Salehi et al., 2008 ; Arrese-Igor et al., 2011 ; Faghire et al., 2011). La réduction de l'activité fixatrice de N2 par le stress salin est généralement due à la réduction de la respiration nodulaire (Aydi et al., 2008). Cette réduction est liée à une limitation de l’oxygène, de l’azote atmosphérique ou d’une diminution de la production de la léghemoglobine par les nodules (López et al., 2008).

6.1.2. Température

La température joue un rôle important sur les équilibres microbiens du sol. Sous les tropiques, la température peut atteindre 65 à 70 °C à la surface du sol et 50 °C dans les horizons inférieurs. Ces températures élevées inhibent généralement la croissance des microorganismes (Hungria & Vargas, 2000 ; Rahmani et al., 2009). Chez les rhizobia, les hautes températures peuvent empêcher la nodulation et inhiber la fixation de l’azote atmosphérique. En effet, les températures élevées affectent la différenciation des rhizobia en bactéroïdes et le fonctionnement de la nodosité. Elles affectent aussi la production des exopolysaccharides et des lipopolysaccharides (Zahran, 1999 ; Nandal et al., 2005). Les températures élevées engendrent également la déshydratation et la dégradation des enzymes de la voie métabolique des rhizobia induisant chez ces derniers, des modifications physiologiques, génétiques et biochimiques. Quant aux basses températures, elles entraînent la gélification de l’eau cellulaire et l’inactivation parfois irréversible des enzymes. Zhang et al. (1996) ont rapporté que les températures basses extrêmes inhibent l’expression des gènes nod empêchant ainsi, l’infection et la nodulation. Cloutier et al. (1992) ont observé que lorsque le stress thermique n’est pas extrême, la température induit généralement l’expression de protéines de stress thermique qui assurent la protection des enzymes clefs de la physiologie microbienne.

6.1.3- pH

Le pH du sol joue un rôle prépondérant aussi bien dans la survie et la prolifération des rhizobactéries que dans la croissance de leur plante hôte. Les pH extrêmes affectent considérablement tous les stades de la symbiose légumineuse-rhizobia. Ils occasionnent une perte d’environ 25 % de la production agricole mondiale observée dans les terres cultivables (Coventry & Evans, 1989). La majorité des légumineuses nécessitent des pH neutres ou légèrement acides pour s’établir dans le sol.

Pour les rhizobia, l’acidité est généralement plus néfaste que l’alcalinité (Bordeleau & Prévost, 1994). Ces bactéries necessitent un pH optimal compris entre 6,5 et 7,5 pour leur croissance. Toutefois, d’autres auteurs ont indiqué que les rhizobia présentent des réponses variées face

40 aux variations du pH (Jordan, 1984 ; Glenn & Dilworth, 1994). Ces auteurs ont observé que les rhizobia ont la capacité de s’adapter à l’acidité des sols presentant des teneurs élevées en aluminium et en manganèse par l’induction d’une réponse tolérante vis-à-vis du pH (Hungria & Vargas, 2000).

6.2- Facteurs anthropiques

6.2.1- Fertilisants chimiques (engrais)

Les engrais sont des substances, le plus souvent des mélanges d'éléments minéraux, destinées à apporter aux plantes des compléments d'éléments nutritifs, de façon à améliorer leur croissance, augmenter le rendement et la qualité des cultures (Mazoyer, 2002). L’action consistant à apporter un engrais s'appelle la fertilisation. Les engrais et les amendements font partie des produits fertilisants. La fertilisation se pratique en agriculture et lors des activités de jardinage. D’après Mazoyer (2002), on distingue plusieurs types d’engrais selon le nombre d’éléments fertilisants qu’ils apportent, leur origine et leur forme.

L'utilisation massive d'engrais chimiques détruit les microorganismes et les insectes non pathogènes qui protègent la plante rendant les récoltes plus susceptibles aux maladies (Mahdi et al., 2010) . Elle déséquilibre l'activité enzymatique des microorganismes du sol et provoque une contamination des sols et des bassins d'eau par les nitrates et les phosphates.

Des nutriments comme l'azote et le potassium ont une mobilité relative plus élevée que d'autres nutriments tels le phosphore, le calcium, le magnésium et les micronutriments. Ceci les rend plus disponibles pour les plantes, mais également plus vulnérables au lessivage par les eaux (Miransari, 2011a). Ainsi, dans les champs, il peut arriver que seulement 22 % de l'engrais azoté ajouté soit utilisé par la culture (Schindler & Knightin, 1999). L'azote non utilisé se retrouve dans le sol, infiltre l'écosystème aquatique, se volatilise dans l'atmosphère et se dépose ailleurs (Carpenter et al., 1998). Ceci conduit à divers problèmes de pollution comme la contamination des sols et des eaux souterraines et l'eutrophisation des lacs et rivières (Mehnaz et al., 2010). Une moyenne de seulement 20 % de l'engrais ajouté sera disponible pour la plante dans la première année qui suit la fertilisation avec un nutriment moins mobile tel le phosphore (Miransari & Mackenzie, 2011). Le résiduel précipite et les phosphates (P04) en excès se retrouvent aussi dans les cours d'eau, provoquant un débalancement des substances nutritives et du taux d'oxygène de l'eau qui se traduit par un développement excessif des algues, un développement d'espèces nuisibles et une déstabilisation de l'écosystème.

L'utilisation de quantité élevée de fertilisants peut donc avoir des effets environnementaux négatifs telle la contamination des sols, de l'eau et des zones naturelles en plus d'une influence

41 sur l'activité enzymatique des microorganismes du sol, la structure et le pH du sol (Bohme & Bohme, 2006) .

6.2.2- Pesticides

Les pesticides, sont des molécules dont les propriétés toxiques permettent de lutter contre les organismes nuisibles (Fabres et al., 2005). Ils représentent toute substance ou association de substances qui est destinée à repousser, détruire ou combattre les ravageurs, y compris les vecteurs de maladies humaines ou animales, et les espèces indésirables de plantes ou d’animaux causant des dommages ou se montrant autrement nuisibles durant la production, la transformation, le stockage, ou le transport des denrées alimentaires et des produits agricoles. Il existe une grande diversité de pesticides qui diffèrent par leur structure chimique, leur fonction et leur mode d’action. On peut les classer selon leurs caractéristiques chimiques, la nature de l’organisme nuisible sur lequel ils doivent agir, ou leurs modes et période d’action (Anne-Antonella, 2015).

Les herbicides sont appelés parfois désherbants, notamment en horticulture. Ce sont des matières actives ou des produits formulés ayant la propriété de tuer les végétaux. Comme tous les autres pesticides, un produit herbicide se compose de deux types de constituants : les matières actives qui lui confèrent son activité herbicide et les formulants qui complètent la formulation. Ces derniers sont soit des charges ou des solvants qui n’ont qu’un rôle de dilution des matières actives, soit des produits qui améliorent la préparation (El habib, 2013).

Les fongicides permettent de combattre la prolifération des maladies des plantes provoquées par des champignons. Ils peuvent agir différemment sur les plantes soit en inhibant le système respiratoire ou la division cellulaire, soit en perturbant la biosynthèse des acides aminés, des protéines ou le métabolisme des glucides. Ils peuvent agir chez les champignons selon différents modes d’action tels que : l’inhibition de la synthèse des lipides (cas du boscalide) ou des stérols (cas du tébuconazole), ainsi que inhibition de la germination des spores (cas de la bouillie bordelaise). Certains fongicides perturbent aussi les processus respiratoires (cas du chlorothalonil) ou inhibent la synthèse des microtubules (cas du propamocarbe) (Calvet et al., 2005).

Les insecticides sont utilisés pour la protection des plantes contre les insectes. Ils interviennent en les éliminant ou en empêchant leur reproduction. Différents types existent à l’occurrence les neurotoxiques, les régulateurs de croissance et ceux agissant sur la respiration cellulaire. Les insecticides peuvent agir sur le système nerveux (exemple de la cyperméthrine), sur la

42 respiration (exemple de l’hydraméthylnon) ou sur la synthèse de composés cuticulaires (exemple du triazoxide) (El habib, 2013).

Les pesticides sont devenus un besoin pour les agriculteurs, car ils permettent l'intensification de l'agriculture afin de couvrir la demande exprimée dans les marchés sur les produits agricoles. En vérité, les pesticides ont un avantage concernant la protection des cultures et l'augmentation de la production, mais malheureusement leurs risques ont dépassé l'utilité de ces derniers, parce qu'ils endommagent l'environnement. Les pesticides ont contaminé presque toutes les parties de notre environnement (Aktar et al., 2009), meme si ils tuent quelques espèces visées comme les insectes, champignons et les plantes indésirables. Les effets des pesticides sur l'environnement sont nombreux : ils ont un effet sur la santé humaine, la faune, la flore, la contamination des eaux, le sol et l’air.

Les substances et les molécules issues des pesticides sont susceptibles de se retrouver dans l’air, le sol, les eaux et les sédiments, ainsi que dans les aliments. Ces substances et molécules constituent, par leur migration entre les compartiments de l’environnement, des dangers importants pour l’homme et les écosystèmes, avec un impact à court ou à long terme (Ministère de l’Environnement, de l’énergie et de la Mer, 2015).

Les matières actives phytosanitaires sont appliquées le plus souvent sous la forme de liquides pulvérisés sur les plantes et/ou sur le sol. Dans certains cas, elles sont incorporées au sol ou y sont injectées ou sont déposées sous forme de granulés, ou encore les graines en sont enrobées. Le produit de traitement, lors d'une application, se trouve réparti en proportion variant avec le stade de la culture, la formulation, la cible, la technique d'application et les conditions météorologiques entre le sol, le feuillage de la plante ou les résidus de culture et des pertes dues à la « dérive ». Dès qu'ils ont atteint le sol ou la plante, les pesticides commencent à disparaître : ils sont dégradés ou sont dispersés. Les matières actives peuvent se volatiliser, ruisseler ou être lessivées et atteindre les eaux de surface ou souterraines, être absorbées par des plantes ou des organismes du sol ou rester dans le sol (Taylor & Spencer, 1990).

7-Taxonomie bactérienne

La taxonomie ou systématique est la science du classement des organismes vivants. Elle consiste à regrouper les individus qui se ressemblent selon des critères prédéfinis et à éliminer les individus différents qui peuvent former un autre groupe distinct avec leurs semblables. Un groupe d’organismes spécifiquement défini sur la base de certains caractères est connu sous le nom de taxon. Ainsi, la taxonomie est importante pour l’identification des organismes, la description et la dénomination des taxons en se basant sur la similitude.

43 Dans la taxonomie bactérienne, le niveau le plus élevé est le domaine, suivi par le phylum, la famille, le genre, l’espèce et la sous-espèce (Brenner et al. 2005). Avec le développement des idées et des recherches, la taxonomie est en changement permanent au niveau de la classification, la nomenclature et l’identification. Il existe trois grands concepts pour définir les espèces : 1) le concept typologique ou morphologique, 2) le concept de l’espèce biologique, 3) le concept phylogénétique ou l’évolution des espèces.

Selon le concept morphologique, une espèce est un groupe d’organismes ayant des propriétés morphologiques et anatomiques proches. Sur la base du concept biologique, l’espèce est une population ou un ensemble de population dont les individus peuvent se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et féconde, ce concept n’est évidemment pas utilisé chez les procaryotes, en particulier les bactéries, d’où l’importance du concept le plus récent qui est la phylogénétique. La phylogénétique définit l’espèce comme étant un groupe d’individus qui ont un ancêtre commun et qui peuvent être séparés des autres espèces par des caractères distincts. Selon Garrity et ses collaborateurs (2007) « Une espèce est constituée par sa souche type et par l’ensemble des souches considérées comme suffisamment proches de la souche type pour être incluses au sein de la même espèce ».