Etat hydrique de la plante

La prise en compte de l’effet du déficit hydrique sur le développement de la vigne est capitale parce qu’elle est cultivée principalement dans des zones et des périodes où la contrainte hydrique est récurrente. L’évaluation de l’impact du déficit hydrique sur le développement de la vigne est d’autant plus nécessaire que la « pratique viticole » préconise la culture de la vigne dans des conditions de contrainte hydrique modérée. Une contrainte hydrique modérée améliorerait la qualité des baies en optimisant au travers des modifications des relations « sources - puits », du microclimat dans la zone

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des grappes, de l’interception du rayonnement et de la physiologie de la baie (Smart et al., 1990). La réponse globale au déficit hydrique d’une plante implique une cascade de réponses qui se mettent en place progressivement lorsque l’intensité du déficit hydrique augmente. Ces réponses ont globalement pour conséquence de réduire les pertes d’eau par la plante. Le déficit hydrique édaphique entraîne principalement une diminution de la densité des flux transpiratoires (conductance stomatique), une réduction des surfaces d’échanges gazeux, une augmentation des prélèvements d’eau du sol et une tolérance à la déshydratation des tissus. L’ensemble de ces mécanismes entraîne une multitude d’effets indirects sur le fonctionnement de la plante, se manifestant par exemple par une réduction de l’activité photosynthétique, ou une réduction de la conductivité hydraulique des tissus conducteurs.

Réduction des flux évaporatoires et conséquences sur la photosynthèse

La vigne est considérée comme une espèce avec un comportement isohydrique, c’est à dire, qui réduit le flux transpiratoire en situation de contrainte hydrique afin de maintenir l’état hydrique de ses tissus (Schultz, 2003). Cette stratégie de réduction du flux transpiratoire permet de réduire l’utilisation de l’eau du sol et d’éviter une baisse trop importante du potentiel hydrique foliaire. A l’inverse les plantes anisohydriques maintiennent une forte conductance stomatique même lorsque le sol se dessèche (Tardieu et Simmoneau, 1998). Le principal mécanisme de régulation du flux transpiratoire est lié aux mécanismes de fermeture des stomates, en réponse au déficit hydrique (Hsaio, 1973). Pour des contraintes hydriques modérées, l’ouverture stomatique est principalement contrôlée par des signalétiques hormonales (ABA, Hartung et al., 2002, Parent et al., 2009). Chez la vigne, la réduction de la conductance stomatique est observée pour des valeurs de contrainte hydrique modérée (FTSW¹=0.4). Une des conséquences de la fermeture stomatique est la réduction de l’activité photosynthétique de la plante par la limitation de la fourniture du CO2 au mésophylle (Jones et Corlett, 1992 ; Flexas et al., 2002). Une baisse de l’activité photosynthétique est observée pour des valeurs de FTSW inférieures à celles observées pour la conductance stomatique (FTSW= 0.3 ; Pellegrino et al., 2005 ; Lebon et al., 2006). Cette différence serait à relier à une diffusivité plus importante de CO2 par rapport à la vapeur d’eau. Ceci permet un maintien plus tardif de la photosynthèse lors de la fermeture progressive des stomates (Schultz, 2003 ; Lebon et al., 2006).

1 Fraction d'eau transpirable du sol ou FTSW : variable définie pour caractériser le déficit hydrique. Elle correspond, pour le volume de sol exploré par les racines, au rapport entre la quantité contenue par ce volume de sol à un instant t et la quantité maximale que le sol peut contenir. Cette quantité maximale est la différence entre la quantité d'eau à la capacité de rétention du sol et celle qui reste lorsque la conductance stomatique de la plante est nulle ou si les pertes en eau de la plante sont inférieures à 10% de celles d'une plante ne subissant pas de déficit hydrique (Sinclair et Ludlow, 1986).

Diminution des surfaces d’échange gazeux

Le déficit hydrique affecte également les processus d’organogenèse et de morphogenèse des organes (Belaygue et al., 1996). La diminution combinée de l’activité photosynthétique et de la surface foliaire entraîne par conséquent une forte diminution de l’activité des sources des plantes cultivées sous contrainte hydrique. 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

Vitesse d'émission feuilles I Vitesse d'émission feuilles II Surface foliaire individuelle Photosynthèse

Conductance stomatique

Fraction d'eau transpirable du sol

(FTSW)

Valeur relative a

u

témoin irrigué

Figure I.15 : Courbes de réponse des différents processus au déficit hydrique (d’après Lebon et al., 2006)

Différents niveaux de sensibilité à la fois des axes et des différents processus d’organogenèse au déficit hydrique ont été mis en évidence (Figure I.15). L’organogenèse de l’axe primaire est moins sensible que l’organogenèse des axes secondaires. Alors que la vitesse de développement des axes secondaires est très affectée par la contrainte hydrique, les probabilités de débourrement des axillaires et les durées de développement sont peu ou pas affectées (Gomez del Campo et al., 2002 ; Bindi et al., 2005 ; Pellegrino et al., 2005 ; Lebon et al., 2006). Pour chaque axe secondaire la vitesse d’apparition des feuilles est réduite de la même manière par la contrainte hydrique quelque soit leur type (P0-P1-P2) et leur niveau de développement (Lebon et al., 2006). La diminution de la vitesse d’apparition des feuilles sur les axes secondaires est observée pour des valeurs seuils de FTSW supérieures à celle entraînant une diminution de l’activité photosynthétique (Figure I.15). Cette différence de sensibilité au déficit hydrique entre l’activité photosynthétique et l’organogenèse est observée chez de nombreuses espèces à développement indéterminé (e.g. Turc et Lecoeur, 1997, chez le pois). Cette différence souligne ainsi l’existence d’une régulation non trophique du développement des axes

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résultant, sans doute d’un signal hormonal provenant des racines en situation de contrainte hydrique (Sobeih et al., 2004).

Chez la vigne, comme chez la plupart des plantes à développement indéterminé (Lecoeur et Sinclair, 1996 ; Wery, 2005), une diminution de la surface foliaire individuelle est observée en situation de contrainte hydrique mais pour des seuils de FTSW inférieurs à ceux nécessaires pour observer une diminution de la production de feuilles sur les axes secondaires (Pellegrino et al., 2005, Lebon et al., 2006) (Figure I.15). Cette diminution de la surface foliaire, en situation de contrainte hydrique, résulte d’une diminution de la vitesse d’expansion foliaire alors que la durée d’expansion est légèrement rallongée par rapport à des situations sans contrainte hydrique (Schultz et Matthews, 1988). De même, une diminution de la longueur des entrenœuds en situation de contrainte hydrique a été observée sur la vigne (Hardie et Martin, 2000). A même niveau de contrainte hydrique, la diminution de l’élongation des entrenœuds est plus faible que celle de l’expansion foliaire (Schultz et Matthews, 1988).

Augmentation des prélèvements d’eau du sol

L’effet de la contrainte hydrique sur le développement des racines et, plus globalement, sur la répartition des assimilats entre les différentes parties aériennes et souterraines des plantes a été très étudié. Les résultats disponibles dans la littérature montrent, sans que ce soit une règle absolue, une augmentation relative du développement racinaire par rapport à celui des parties aériennes en situation de contrainte hydrique (Mapfumo et al., 1994 ; Price et al., 2002). Cette augmentation du développement racinaire est couplée avec une augmentation des réserves stockées dans les racines (Loescher et al., 1990). Au niveau morphologique, le développement des racines les plus profondes serait favorisé par la contrainte hydrique (Asseng et al., 1998). Cependant il semble difficile de généraliser ces résultats, car le développement des racines est avant tout limité par des contraintes pédologiques. Il est donc difficile, voire impossible, de comparer les différentes expérimentations. L’amplitude des variations observées d’une étude à l’autre témoigne avant tout des différences génotypiques existantes entre les porte-greffes quant à leur sensibilité au déficit hydrique (Bota et al., 2004 ; Toumi et al., 2007).

Physiologie des grappes

Dans les situations agronomiques, où la surface foliaire par rapport au nombre de grappes est contrôlée par la taille, où la disposition des feuilles dans l’espace est maîtrisé grâce aux différentes pratiques et où la somme des températures est suffisante pour que le raisin atteigne la maturité, le déficit hydrique

du sol est le principal facteur abiotique affectant la qualité du raisin et le rendement. Une contrainte hydrique d’intensité modérée ne va pas affecter significativement le rendement, et peut avoir un effet positif sur la qualité du raisin (Kennedy et al., 2002 ; Carbonneau et al., 2007). Pour ce niveau de contrainte, la photosynthèse est peu affectée alors que le développement végétatif est réduit. Ceci favorisera donc l’accumulation de biomasse dans les baies. Une contrainte sévère va, par contre, avoir un effet négatif sur le rendement et la qualité du raisin, car il entraîne une forte diminution de l’activité photosynthétique (Dry et al., 2001 ; Pellegrino, 2003).

Les principales variables étudiées dans la réponse du développement du raisin au déficit hydrique sont : (i) la biomasse fraîche des baies qui détermine le rendement, (ii) la concentration en sucres et (iii) la taille des baies qui détermine quant en partie la qualité du raisin. Peu d’études ont porté sur l’impact du déficit hydrique sur la biomasse sèche des baies ou la quantité totale de sucres. Une contrainte hydrique entraîne une diminution du volume, du diamètre de la baie, du fait d’une diminution du volume cellulaire (Ojeda et al., 2001 ; Rogiers et al., 2004). De plus, l’accumulation de sucres et de biomasse est moins sensible au déficit hydrique que la croissance en volume de la baie (Stevens et al., 1995, Etcherbane, 2008). La concentration en sucres, résultant du ratio entre la quantité de sucres et le volume de la baie, est donc peu affectée par des contraintes hydriques modérées et peut, même, être légèrement augmentée (Reynolds et al., 2005).

Les études portant sur les variations de croissance en biomasse des organes en réponse au déficit hydrique sont peu nombreuses et ne permettent pas de découpler l’effet de la contrainte hydrique d’un effet trophique lié à une diminution de l’offre en assimilats. Malgré tout, il semblerait que la SLA et la croissance en biomasse des entrenœuds diminuent en situation de contrainte hydrique (Kalapos et al., 1996). Chez la vigne, cette diminution a été observée pour la croissance en biomasse des entrenœuds (Matthews et al., 1987).