Depressão Cearense 116024 586 101 273 24 961 71
39 FIGURA 3. Dissimilaridade da flora da Caatinga. a) Representação quantitativa da dissimilaridade da flora interpolada. b) Flora da Caatinga representada em nove grupos florísticos baseado na partição k-means dos valores interpolados.
40 * Significância 100 e 0.98 respectivamente
FIGURA 4. Relação entre os grupos. a) Classificação hierárquica dos 9 grupos florísticos da Caatinga usando a dissimilaridade de Simpson e UPGMA como método de ligação. B) Padrões geográficos de compartilhamento de espécies entre nove grupos. O tamanho dos círculos coloridos é proporcional ao número total de espécies e de círculos cinza ao número de espécies exclusivas. O turnover de espécies entre as áreas é descrito pelas larguras das linhas proporcionais ao número de espécies compartilhadas (valores da Tabela S3, enquanto a Tabela S4 mostra a ocorrência das espécies nos grupos).
41 3.2 | Influência Ambiental
As variáveis ambientais climáticas contemporâneas e históricas usadas possuem uma baixa correlação entre si, na qual a maior correlação foi entre IAC (Índice de Aridez Contemporâneo) e a CHH (Condições Hídricas Históricas), 0.66 respectivamente. Os resultados da regressão logística multinominal (MLR) baseados nos valores de AICc e wAICc para todas as combinações de modelos mostra que o índice de aridez contemporâneo (IAC) é a variável que melhor explica o padrão de distribuição dos grupos florísticos (Tabela 3), portanto a aridez explica 37,1% da variação no conjunto de dados (O espaço representa 10,5% e os resíduos 52,4%, respectivamente). A topográfica, pegada humana e o clima histórico não apresentaram padrão significativo. Portanto a variação no padrão de distribuição florística em sua maioria parece ser explicada exclusivamente pelo grau de aridez, o qual é descrito pela variações na temperatura e precipitação, indicando um estresse hisdrico sobre a vegetação nesse ambiente. Os correlogramas com os resíduos da regressão multinomial mostram que os MEMs utilizados foram eficientes no controle da autocorrelação espacial (Figura S7).
42 TABELA 3. Regressão Logistica Multinomial (MLR) Modelos Usados para avaliar a influência das condições ambientais sobre os grupos 1
florísticos na Caatinga. A autocorrelação espacial foi controlada através da inclusão de oito autovetores de Moran’s (MEM1 + MEM2 + MEM3 + 2
MEM4 + MEM6 + MEM5 + MEM11 + MEM8). 3
4
Modelos RLM Deviance AICc wAICc
IAC 0.4763277 759 0.999
IAC + HFP 0.4913864 782 0.000
IAC + CEC + Sand 0.5053589 810 0.000
IAC + ElevR + ElevCV 0.5007637 815 0.000
HHC 0.4111353 823 0.000 CEC 0.4089878 825 0.000 IAC + HTC + HHC + IAH 0.5365302 827 0.000 Espaço 0.3717935 828 0.000 HFP 0.4047579 829 0.000 HTC 0.3992907 835 0.000 IAH 0.3950651 839 0.000 ElevCV 0.3933181 841.1 0.000
43
Sand 0.3931611 841.3 0.000
IAC + CEC + Sand + HFP 0.5172845 846.1 0.000
IAC + ElevR + ElevCV + HFP 0.5167917 846.5 0.000
ElevR 0.3876300 846.7 0.000
IAC + HFP + HHC + HTC + IAH 0.5534344 863 0.000
Sand + CEC + HFP 0.4504420 864 0.000
ElevR + ElevCV + HFP 0.4386987 876 0.000
HTC + HHC + IAH + HFP 0.4783596 884 0.000
IAC + CEC + Sand + ElevR + ElevCV 0.5269254 889 0.000
Sand + CEC + ElevR + ElevCV 0.4571096 905 0.000
IAC + CEC + Sand + HTC + HHC + IAH 0.5587505 918 0.000
IAC + ElevR + ElevCV + HTC + HHC + IAH 0.5485486 928 0.000
Sand + CEC + HHC + HTC + IAH 0.4859638 930 0.000
CEC + Sand + ElevR + ElevCV + HFP 0.4794062 936 0.000
IAC + CEC + Sand + ElevR + ElevCV + HFP 0.539519 937 0.000
ElevR + ElevCV + HHC + HTC + IAH 0.467214 948 0.000
CEC + Sand + HFP + HTC + HHC + IAH 0.509048 967 0.000
IAC + CEC + Sand + HFP + HTC + HHC + IAH 0.574882 971 0.000
IAC + ElevR + ElevCV + HFP + HTC + HHC + IAH 0.56643 979 0.000
44
ElevR + ElevCV + CEC + Sand + HTC + HHC + IAH 0.504302 1041 0.000
IAC + CEC + Sand + ElevCV + HFP + HTC + HHC + IAH 0.580218 1045 0.000
IAC + CEC + Sand + ElevR + HFP + HTC + HHC + IAH 0.578599 1047 0.000
IAC + CEC + ElevR + ElevCV + HFP + HTC + HHC + IAH 0.578393 1047.3 0.000
IAC + Sand + ElevR + ElevCV + HFP + HTC + HHC + IAH 0.577242 1048 0.000
IAC + CEC + Sand + ElevR + ElevCV + HFP + HTC + HHC 0.574841 1050 0.000
IAC + CEC + Sand + ElevR + ElevCV + HTC + HHC + IAH 0.569422 1056 0.000
IAC + CEC + Sand + ElevR + ElevCV + HFP + HHC + IAH 0.569084 1056.5 0.000
IAC + CEC + Sand + ElevR + ElevCV + HFP + HTC + IAH 0.567278 1058 0.000
CEC + Sand + ElevR + ElevCV + HFP + HTC + HHC + IAH 0.52419 1100 0.000
45 3.3 | Comparando propostas de classificações
Os resultados da Permanova comparativa entre as alternativas de classificação da vegetação mostrou que a fisionomia explica uma porção significativa da variação florística dos dados em todas as três comparações realizadas (Tabela 4). No entanto, as classificações florísticas maximizaram significativamente a capacidade de explicação em todos os casos, o exemplo que reforça isto é a nossa proposta de classificação que explicou uma porcentagem maior da variação da flora (27%) em relação as demais alternativas. Os resultados mostraram que apenas a fisionomia não é suficiente para classificar a vegetação, além disso os grupos florísticos aparece como uma boa alternativa para classificar a vegetação nesse domínio.
TABELA 4. Permanovas comparativas entre propostas de classificações florísticas e fisionômica da vegetação da Caatinga.
Classificações da Vegetação F R² Valor p
Permanova Florística-Fisionomia
Este Trabalho 13.7014 0.27697 0.001***
Fisionomia Oliveira-Filho 2.3445 0.12638 0.001***
Este Trabalho: Fisionomia 1.6292 0.23054 0.001***
Total explicado 0.40335 WWF/TNC 9.3662 0.18701 0.001*** Fisionomia Oliveira-Filho 3.0390 0.18204 0.001*** WWF/TNC: Fisionomia 1.5265 0.18669 0.001*** Total explicado 0.36905 Florística Moro 2016 7.8073 0.18442 0.001*** Fisionomia Oliveira-Filho 2.6970 0.16989 0.001***
Florística Moro 2016:Fisionomia 14447 0.17063 0.001***
46
4 | DISCUSSÃO
4.2 | Determinantes ambientais e históricos dos padrões florísticos
O padrão de distribuição dos grupos biogeográficos da Caatinga mostrou-se ser determinado em boa parte pela aridez. Sendo assim, a nossa hipótese de que as variações climáticas atuais é um dos principais determinantes da biorregionalização florística da caatinga, foi confirmada. A disponibilidade de água no ambiente é um fator crucial e determinante para os organismos de uma determina área ou região geográfica. Consequentemente a forma como essa água está disponível é um importante indicador da produtividade do ambiente e do estresse hídrico imposto sobre a vegetação, já que a aridez é um reflexo da ação conjunta da temperatura e precipitação, os quais em sua maioria determinam padrões de regionalizações de floras em diversos locais (Rueda et al., 2010; Quan et al., 2013; Fine et al., 2015; He et al., 2017). Desta forma, o grau de aridez de uma determinada região nos revela como a variações climáticas atuais exercem sua influencia sobre as florística, além de uma possível relação com a produtividade nesse ambiente, isto devido a sua variação ao longo dessa região ser um indicativo da disponibilidade de recursos e seleção grupos de organismos adaptados a tais condições (Fine et al., 2015).
A variação de aridez entre as áreas pode selecionar e influenciar os grupos florísticos, ou seja, a flora da Caatinga responde a aridez, a qual pode restringir ou ampliara distribuição das espécies. Espécies estas cuja as adaptações adquiridas ao longo do tempo evolutivo permitiram que tais conjunto de espécies explorassem um ambiente no qual existe uma grande variação na disponibilidade de recursos hídricos. As principais características desenvolvidas pelas plantas são redução no tamanho da área foliar, senescência foliar, modificação de folhas em espinho (ex.: Cactáceas), desenvolvimento
47 de tricomas (ex.: Croton sonderianus), cutículas, folhas com presença de cera, taninos, resinas, raízes com estruturas de armazenamento de água e nutrientes (ex.: Spondias tuberosa), dormência de sementes durante o período seco, diferentes formas de dispersão, caules que podem aumentar e/ou reduzir sua espessura, tamanho, ou até mesmo liberar a camada superficial da epiderme, além disso, muitas plantas modificam seus mecanismos fotossintéticos em função da variações climáticas nesses ambientes xéricos (Grime, 1977; Araújo et al., 2007; Silva et al., 2009; Barros & Soares 2013; Hughes et al., 2013; Santiago et al., 2016).
Mesmo a topografia não se apresentando como um modelo significativo para explicar o padrão dos grupos florísticos, é provável que essas elevações exerçam um papel importante na produtividade, criando micrositios heterogêneos ao longo de um gradiente marcado de aridez nessa região (Lopez et al., 2017). A aridez é uma condição do ambiente que ocorre sob a forma de gradientes ambientais, desta forma a várias extensões ao longo da Caatinga sofrem influência desses gradientes de aridez, principalmente áreas com menores elevações. Portanto, as montanhas nessa região funcionam como refúgios de menor aridez, pois possuem menores temperaturas e uma maior umidade. Consequentemente tonando-se refúgios para espécies que possuem menor tolerância a aridez e possuem uma maior produtividade. Os prováveis refúgios existentes hoje na Caatinga estão na região da chapada diamantina e suas disjunções no Araripe, Planalto do Ibiapaba e em outros pontos no montanhosos no Ceará e em Pernambuco. A pegada humana também não apresentou relação significativa com os grupos florísticos. A falta de relação do impacto humano não quer dizer que essa variável não seja importante para as espécies da Caatinga (Castelletti et al., 2003; Leal et al., 2005), mas quer dizer que sua influência pode ser mais forte em uma escala mais local, já que os impactos causados pela ação do homem são bem distribuídos em toda região (Castelletti et al., 2003; Manhães et
48 al., 2016; Lopez et al., 2017). Desta forma, o impacto não apresentou influência significativa na escala de regiões florísticas.
A grande variabilidade climáticas decorrente do Pleistoceno (aprox.. 3 milhoões de anos) pode ter determinado diversos momentos espécificos e processos complexos ao longo do tempo (Rull, 2008; Turchetto-Zolet et al. 2013). Processo este que gerou eventos de resfriamento e aquecimento durante todo o período, conferindo avanços e retrocessos das florestas secas e florestas úmidas durante esses eventos de glaciação (Oliveira et al., 1999; Pennington et al., 2000; Rull, 2008, Caetano et al., 2008; Turchetto- Zolet et al. 2013). No geral, é importante observar que o clima parece ser um fator determinante, se não o mais importante para geração de padrões distribuição florística e faunísticas no mundo (Pennington et al., 2000; Auler et al., 2004; Araújo et al., 2008; Caetano et al., 2008; Rueda et al., 2010; Holt et al., 2012; Gonzalez-Orozco et al., 2014; Moura et al., 2016; He et al., 2017). No entanto, ao rejeitarmos a hipótese dos processos climáticos históricos, não significa que tais processos não tenham exercido Qualquer influencia sobre a distribuição de certos grupos de espécies, mas que a longa duração e sua complexidade não sejam facilmente capturadas pela reconstrução de um único momento. Alguns trabalhos relatam a variação na distribuição de algumas espécies ao longo desse período históricos, nos quais alguns organismos passaram por expansões e retrações em suas distribuições (Oliveira et al., 1999; Rull, 2008; Caetano et al., 2008; Collevatti et al., 2012; Menezes et al., 2016). As mudanças nas condições de umidade e temperatura durante o pleistoceno podem ter realocado grupos de espécies, como também fragmentado sua distribuição levando ao isolamento desta populações gerando linhagens diferentes ao longo do espaço geográfico (Caetano et al., 2008).
49 A Caatinga possui três grande domínios fitogeográficos circunvizinhos que são eles Amazônia, Mata Atlântica e Cerrado. Sabendo que esses vizinhos possuem alta diversidade de espécies e consequentemente devem contribuir para a riqueza da Caatinga. As relações entre a Caatinga e os domínios vizinhos pode indicar muito sobre as prováveis rotas de migração das espécies (Oliveira et al., 1999; Caetano et al., 2008). Além disso, devido a sua variabilidade climática e a instabilidade do domínio é possível que muitos dos grupos florísticos presentes hoje na Caatinga sejam compostos por grupos de espécies provenientes da Mata Atlântica, do Cerrado ou até mesmo da Amazônia (Costa et al., 2017). Desta forma, grupos mais próximos as bordas podem ser mais influenciados pela flora dos domínios adjacente, resultando em um maior número de espécies destes grupos relacionadas as fitogeografias vizinhas. Por outro lado, alguns grupos existentes na Caatinga podem ser reflexo dos processos de especiação ao longo do tempo, formando grupos florísticos únicos que diversificaram-se e geraram centro de endemismos nesse domínio (Queiroz et al. 2017). A chapada diamantina é um exemplo de centro de endemismo dentro da Caatinga (Conceição & Giulietti 2002; Conceição et al., 2005). Essa região é bordeada pelo Cerrado e pela Mata Atlântica formando um grupo florístico totalmente distinto dos demais grupos identificados, provavelmente a heterogeneidade promovida pelo ambiente montanhoso e as variações climáticas ao longo do tempo contribuiram para sua alta diversidade. As regiões do grupo sul do upgma provavelmente são mais influenciadas pela Mata Atlântica e as do grupo norte na parte noroeste pelo contato com o norte do Cerrado e a Amazônia. O Cerrado deve ter uma forte influência em muitos grupos como o 8, além de outros agrupamentos próximos. A relação dos grupos do noroeste com o Cerrado poderia explicar o fato dos grupos nessa região possuírem uma distribuição mais ampla, já que o registro fóssil mostra várias expansões do Cerrado pelo que é hoje Caatinga nos últimos 21,000 anos (Oliveira et al., 1999;
50 Caetano et al., 2008; Werneck et al., 2011). Entretanto, o alto grau de endemismo de alguns grupos na caatinga sugere um forte processo de especiação longo do tempo, ou seja, mesmo que haja uma influencia dos domínios vizinhos, é provável que tais relações não sejam a principal fonte da variação florística atual (Queiroz et al., 2017). Além disso, é provável que determinados grupos de espécies que especiaram na Caatinga possam ter influencia em grupos florísticos nos domínios adjacentes devido as mudanças no ambientes (Queiroz et al., 2017). Esses padrões de transição e influência de vizinhos são apoiados pela estimativa de concentração de beta diversidade mais elevada nestas regiões mencionadas do noroeste da Caatinga e chapada diamantina por Manhães et al., (2016).
O padrão dos grupos reflete bem a variação de aridez presente na Caatinga, desta forma, alguns grupos são formados por espécies características de ambientes mais úmidos, isto pode ser um fator que explique as disjunções de alguns grupos. O grupo formado pelas Caatingas da periferia da Chapada Diamantina possuem alguns disjunções ao norte do domínio, isto provavelmente ocorre devido a movimentação de espécies ao longo do tempo, as rotas de dispersão sugerida por Oliveira et al., (1999), como também por se tratar de áreas que mantem amenizam a aridez permitindo a sobrevivência de grupos de espécies em áreas tão disjuntas (Lopez et al., 2017).
4.3 | Comparando proposta de classificação
A nossa biorregionalização difere de outros estudos sobre regiões da caatinga porque usou uma base de dados muito maior e amplamente distribuída ao longo do domínio. Além disso, usou métodos estatísticos rigorosos para mapear as regiões, não partindo de propostas mais qualitativas (Velloso et al., 2002; Oliveira-Filho, 2009; Moro et al., 2016). Diante disto, nossa proposta de classificação permite resolver questões importantes como os limites entre os regiões florísticas, permitindo a criação de uma classificação mais objetiva, baseando-se exclusivamente na dissimilaridade
51 composicional das espécies entre locais amostrais (Kreft & Jetz 2010; Rueda et al., 2010; Moura et al., 2016).
A comparação entre a nossa proposta de classificação e as demais, apresentam algumas relações como o grupos presente na Chapada Diamantina, este foi confirmado em relação a proposta de Velloso et al., (2002) e Moro et al., (2016), mas descobrimos uma estrutura concêntrica nela que não havia sido suspeitada antes. O nosso grupo florístico de leste corresponde aproximadamente à proposta do agreste como zona de transição (Fernandes, 2007; Moro et al., 2016), mas ele não foi continuo e sim fragmentado com um certo grau de isolamento entre as áreas. A Chapada do Araripe e os Planaltos do Ibiapaba e Borborema não formaram grupos independentes como supôs Velloso et al., (2002). Ao que parece essa formações geomorfológicas possuem uma heterogeneidade de habitats e condições, o que favoreceu o estabelecimento de vários grupos florísticos. As depressões sertanejas setentrional e meridional não formam dois grandes blocos separados por formações topográficas da região como proposto por Velloso et al., (2002). As regiões de depressões foram subdivididas em grupos com distintas influencias vizinhas. A influência de solos sedimentares e cristalinos como proposta por Moro et al., (2016) não foi confirmada e parece cair na mesma categoria dos impactos humanos: provavelmente pode ser importante na escala local mas não é forte o suficiente para estruturar a flora da caatinga como um todo em regiões. Um outro fator pertinente é o fato da faixa litorânea norte do nordeste, a qual compreende as formações de restingas litorâneas e tabuleiros costeiros não formarem agrupamentos distintos e restritos a essa faixa litorânea. No entanto, Ao observamos o mapa dos grupos podemos ver que isto não se remete apenas as restingas, mas as todas as variações fisionômicas nessa região, as quais não correspondem aos os grupos florísticos mapeados para Caatinga.
52 Então a regionalização da Caatinga em grupos florísticos fornece uma representação espacial coesiva das distribuições biogeográficas na Caatinga, na qual essa abordagem permite o uso de informações de todas as espécies disponíveis, incluindo as raras. Desta forma, podemos obter representações mais precisas (Kreft & Jetz 2010; Rueda et al., 2010; Moura et al., 2016). Portanto, a nossa proposta de classificação juntamente com as demais propostas contribuem para uma melhor compreensão dos padrões de distribuição florística da caatinga e dos processos que regem esses grupos florísticos. Além disso, é uma importante ferramenta no desenvolvimento de melhores estratégias para conservação e manejo na Caatinga, à medida que sabemos com que grupos de espécies estamos lidando e seus limites de distribuição (Kreft & Jetz 2010; Rueda et al., 2010; Kupfer et al., 2012; Escalante et al., 2013; Vilhena & Antonelli, 2015).
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