résistance des tissus. On distingue deux types de parois chez les végétaux supérieurs : paroi
primaire et paroi secondaire. La paroi primaire est constituée de polysaccharides et de
protéines. La paroi secondaire n’existe que dans certains tissus (soutien ou conduction) et
vient se plaquer à la face interne de la paroi primaire. Elle est constituée principalement de
microfibrilles de cellulose, d’une matrice hémicellulosique et de lignine. Sa flexibilité est
nulle et ne permet aucune croissance cellulaire. Pour la suite, nous ne considèrerons que la
paroi primaire car elle correspond aux parois des cellules en croissance observées dans les
axes embryonnaires.
La paroi est fabriquée par chaque cellule qui excrète des constituants dans
l’apoplasme. Globalement, il existe trois types de constituants polysaccharidiques : la
cellulose, les hémicelluloses et les pectines, auxquels viennent s’ajouter des composants
protéiques. L’ensemble des constituants se lient les uns aux autres par des liaisons ioniques et
covalentes pour former un enchevêtrement complexe de macromolécules.
La cellulose est le composant de base des parois végétales. Le motif de base répété
dans le polymère de cellulose est un dimère de résidus glucose liés en β-1,4, le cellobiose. Ce
motif de base est répété pour former une longue chaîne linéaire. Des microfibrilles se
constituent par association de 36 chaînes. Elles sont formées à la surface externe de la
membrane plasmique au niveau de complexes en rosette de cellulose synthase (CESA)
constitués de 6 sous-unités, elles-mêmes composées de 6 enzymes cellulose synthase
(Somerville et al., 2004). Les complexes sont guidés par le réseau de microtubules à
l’intérieur de la cellule (Paredez et al., 2006) expliquant la structure très organisée des
microfibrilles.
Les pectines jouent un rôle important dans la porosité des parois, l’adhésion cellulaire
et l’élongation. Ce sont des molécules complexes classifiées en trois types :
homogalacturonanes (HG) et rhamnogalacturonanes de type I et II (RGI et RGII). Les HG
consistent en une chaîne linéaire d’acide galacturonique comprenant 100 à 200 résidus
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(Bonnin et al., 2002). Ils peuvent être estérifiés par le méthanol ou l’acide acétique
respectivement sur les carbones 6 et 2/3 (Quemener et al., 2007). Lorsqu’ils ne sont pas
méthylés, les HG sont capables de former des gels via des ponts calciques. Cette propriété
physique des pectines dépend donc de l’activité des enzymes pectine methylesterase (PME),
qui réalisent la dé-méthylesterification des HG. Les RG I présentent des chaînes de résidus
d’acide galacturonique liés en α-1,4 alternées avec des résidus rhamnose liés en α-1,2. Ces
résidus portent des chaines latérales d’α-1,5 arabinanes, de β-1,4 galactanes ou
d’arabinogalactanes. Les RG II possèdent une structure plus complexe. Leur squelette est
composé de résidus divers en plus de l’acide galacturonique et du rhamnose. Les composants
pectiques sont synthétisés dans l’appareil de Golgi et excrétés dans l’apoplasme par le trafic
des vésicules golgiennes.
Dans la paroi végétale, les polysaccharides qui ne sont ni cellulosiques, ni pectiques
correspondent aux hémicelluloses. Ces polymères possèdent des chaînes plus courtes que la
cellulose. Commes les pectines, ils sont formés dans l’appareil de Golgi et excrétés. Les
xyloglucanes possèdent un squelette de β-1,4 glucane qui est substitué par le xylose auxquel
sont liées des résidus galactose et fucose. Les arabinoxylanes sont plus spécifiques des
graminées. Ils possèdent un squelette de β-1,4 xylanes substitués par l’arabinose. Les
glucomannanes sont constitués d’une chaîne linéaire de résidus glucose et mannose liés en β
-1,4. Ils peuvent être O-acétylés sur les résidus mannose. Au sein de la paroi, les
hémicelluloses constituent un réseau avec la cellulose et les composés pectiques.
Les protéines architecturales sont classifiées en trois groupes : les glycin-rich proteins
(GRP), les prolin-rich proteins (PRP), et les hydroxyprolin-rich glycoproteins, (HRGP). Les
extensines et les arabinogalactanes-protéines (AGPs) sont des HRGPs. Le squelette protéique
des extensines comporte des répétitions du tandem (ser-hyp
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chaînes latérales de galactose et d’arabinose (Wilson and Fry, 1986). De manière globale, ces
protéines sont impliquées dans le processus de développement des plantes en tant que
régulateurs de l’extension de la paroi (Carpita and Gibeaut, 1993). Les AGPs sont divisées en
deux types selon la structure de leur partie protéique (classique ou non). Chez ces protéines, la
partie glycosidique est si développée qu’elle encapsule la partie protéique. Les unités
polysaccharidiques qui sont attachées au noyau protéique varie de 30 à 150 résidus
(Showalter, 2001). Elles présentent un squelette de β-1,3-galactanes possédant des
ramifications de β-1,6-galactanes elles-mêmes substitués par de l’arabinose. Certaines AGPs
présentent un ancrage dans la membrane plasmique. Elles semblent jouer un rôle dans un
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grand nombre de processus physiologiques. Concernant l’extension cellulaire, il a été montré
que l’application réactif de Yariv (agent chimique précipitant les AGPs) sur des racines en
croissance perturbe le phénomène (Willats and Knox, 1996; Ding and Zhu, 1997).
La paroi est une structure rigide dont les propriétés physiques doivent nécessairement
être modifiées pour permettre l’élongation cellulaire. L’action d’enzymes permet de modifier
la réticulation des composants de la paroi. Les xyloglucanes endotransglycosylases (XETs)
sont des enzymes capables « d’allonger » les chaînes de xyloglucanes (hémicelluloses) de la
paroi. Son action se déroule en deux temps : coupure d’un polymère de xyloglucane puis
ligation d’un des fragments avec une autre chaîne de xyloglucane. L’action des expansines
n’a pas été clairement démontrée mais il semble que ces enzymes agissent de manière rapide
en dissociant les complexes de polysaccharides au niveau des liaisons hydrogène
(McQueen-Mason and Cosgrove, 1994; McQueen-(McQueen-Mason and Cosgrove, 1995). Les endo 1,4-β
-glucanases, également nommées cellulases, réalisent la dégradation des zones non cristallines
de la cellulose (Ohmiya et al., 1995; Ohmiya et al., 2000). L’expansion cellulaire nécessite
également la synthèse de nouveaux composés (polysaccharides et protéines architecturales)
qui viennent renforcer la structure existante.
De manière générale, les parois subissent des évolutions au cours de la vie de la plante.
Ces modifications varient en fonction du stade de développement, et permettent, par exemple,
la croissance en longueur des cellules (affaiblissement puis consolidation des parois) ou la
stabilisation de leur taille (lignification). Il peut s’agir également de modifications en lien
avec la maturation des fruits (affaiblissement des parois, diminution de l’adhésion
inter-cellulaire). Lors de la germination, la structure des parois est nécessairement modifiée. A
notre connaissance néanmoins, il n’existe pas de donnée disponible dans la littérature
décrivant ces modifications. L’objectif de ce travail était d’apporter de nouvelles informations
concernant les modifications pariétales en relation avec le processus de germination chez
Medicago truncatula.
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Dans le document
Étude cellulaire et moléculaire de la germination chez Medicago truncatula
(Page 60-63)