La répartition des êtres vivants dans un territoire donné est le résultat d’un nombre réduit de processus biologiques – fécondité, survie et dispersion – de sorte que l’on pourrait penser qu’il est relativement aisé de prédire la distribution des espèces et leur niveau d’abondance en tout point de l’espace. En réalité, il est particulièrement difficile de mesurer chacun des processus. C’est le cas en particulier de la survie et plus encore de la dispersion. Souvent on ne dispose que de données éparses à partir desquelles il est délicat d’extrapoler à l’échelle d’une population ou d’un territoire. En outre, ces processus ne sont pas absolus mais soumis à l’influence d’un nombre de facteurs dont la liste n’est évidemment pas connue. Ils interagissent entre eux, par exemple, fécondité et survie conditionnent notamment la taille de la population en lien avec les ressources du milieu. La taille de population n’est pas infinie, elle est conditionnée par les ressources du milieu ; en condition de surpopulation, les individus dispersifs sont favorisés (quand le mécanisme n’affecte pas l’intégralité de la population comme chez certains orthoptères qui deviennent tous migrateurs au-delà d’une certaine densité). Enfin, il existe une dimension stochastique, là encore difficile à mesurer. Pour prendre un exemple, la remontée vers le nord des chênes en Europe après les glaciations ne peut s’expliquer sans faire appel à des évènements rares de dispersion/colonisation à grande distance (Petit et al., 1997).
Finalement, une façon d’aborder la question est de ne plus se focaliser sur les processus sous-tendant les distributions mais d’analyser les patrons eux-mêmes en formulant des hypothèses basées sur les processus. C’est l’approche la plus classiquement utilisée en écologie des communautés, comme dans mes travaux.
a. Effets génériques de la gestion forestière sur les caractéristiques et le fonctionnement des écosystèmes forestiers
Parce que les effets de la gestion forestière sur les écosystèmes forestiers nous semblent peu spectaculaires, nous oublions que nos forêts sont des cultures d’arbres. L’objet de ce paragraphe a pour seule ambition de rappeler quelques traits majeurs de l’effet de la sylviculture sur les écosystèmes forestiers. Différents ouvrages permettent d’avoir une vision nettement plus exhaustive et documentée (par exemple, Gosselin and Paillet, 2017). Dans le cas le plus courant et en particulier en plaine, la gestion forestière cherche en premier lieu à produire le plus de bois, de plus forte valeur commerciale, le plus vite possible et avec le moins de risque. Un dicton célèbre du monde forestier l’illustre bien : les arbres doivent payer leur place dans la forêt. La valeur économique d’un bois dépend de nombreux paramètres :
- évidemment du prix du marché (qui peut être relativement volatile, ce qui pose des problèmes particuliers pour une culture dont la rotation est aussi longue),
- l’essence et le diamètre (en lien avec la rapidité de croissance, un peuplier se vend moins cher qu’un chêne ; un arbre de petit diamètre se vend moins cher qu’un plus gros même si le lien n’est pas linéaire, il y a souvent un optimum dicté par les scieurs),
- la partie de l’arbre (le tronc avant les premières branches possède l’essentiel de la valeur, le reste nettement moins),
- la configuration de l’arbre (plus il est droit, sans branches basses, sans cavité, ni maladies de cœur, plus il se vendra cher).
La valeur économique doit se raisonner à l’échelle d’un peuplement et pas de l’arbre. Elle ne se raisonne pas seulement au moment de la vente et de la coupe mais sur le pas de temps
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nécessaire pour produire ce bois et au moins sur toute une rotation, puisque les forestiers interviennent régulièrement tout au long d’un cycle sylvicole pour progressivement sélectionner les arbres à la meilleure rentabilité.
Ces considérations basiques ont un effet très marqué sur la forêt d’aujourd’hui. Le marché aujourd’hui est globalement en demande de résineux alors que la forêt naturelle (en plaine surtout, c’est de moins en moins vrai lorsque l’on remonte en altitude) est à base de feuillus. L’introduction significative des résineux à basse altitude date de la seconde moitié du 19e siècle essentiellement en replantation d’anciennes terres agricoles délaissées ou de forêts ouvertes peu productives et souvent dégradées par du surpâturage en sous-bois. Même dans le monde des feuillus, le forestier tend à favoriser contre-nature une autre essence. C’est le cas des chênes en plaine dans des situations où le hêtre est l’essence majoritaire. Lors des coupes sélectives dites d’amélioration, les essences non désirées sont ainsi progressivement supprimées, de sorte que certaines essences peuvent disparaître à l’échelle de massifs après des siècles de gestion forestière. Bref, la gestion tend à modifier à grande échelle la composition en essences des forêts à travers les pratiques de coupes et de régénération (naturelle ou plantation). Or les ressources pour l’avifaune peuvent varier assez fortement selon les essences, c’est le cas en particulier de l’entomofaune, tant en diversité qu’en abondance : les essences feuillues hébergent en général plus d’invertébrés que les essences résineuses (qui plus est, lorsque les forestiers les introduisent en-dehors de leur aire naturelle de distribution) même s’il y a des contrexemples. Par exemple, les insectes sont souvent peu abondants dans les hêtraies.
Les coupes d’amélioration visent à limiter progressivement la compétition entre les arbres pour leur permettre une croissance plus rapide et à choisir les arbres les mieux conformés. Dans la vie d’un peuplement régulier de chênaie, plus d’une dizaine de coupes réduisent la densité des chênes de plusieurs milliers à l’hectare à moins d’une centaine (il convient de noter qu’un phénomène analogue de forte réduction de la densité, bien que de moindre intensité, se produit naturellement sans intervention humaine par autoéclaircie). Or les arbres ciblés sont en général porteurs de défauts qui sont des caches (fissures, cavités), des microhabitats (arbre mort sur pied, porteurs de carpophores). Enfin, les arbres sont coupés bien avant de montrer des signes de sénescence. Or, avec la sénescence, apparaissent notamment des branches mortes, des zones de fragilité que peuvent exploiter des pans de biodiversité.
La gestion forestière tend donc à supprimer des arbres qui sont potentiellement des lieux privilégiés d’alimentation ou de reproduction, c’est le cas en particulier des vieux bois et du bois mort. Le développement de la filière bois énergie qui vise notamment à sortir de la forêt des menus bois qui traditionnellement restaient en forêt renforce encore la raréfaction de la ressource en bois mort.
Enfin, la gestion forestière influence fortement le grain de la mosaïque forestière. En plaine, le système de la futaie régulière repose sur la conduite de peuplements équiens d’arbres (de même âge) sur des surfaces pouvant atteindre plusieurs dizaines hectares, là où le traitement irrégulier va favoriser des bouquets équiens (quelques arbres de même âge) bordés d’autres bouquets équiens mais d’âge différents. A un instant t, la forêt présente donc dans l’espace des faciès très variés qui dépendent des types de traitements, des essences sélectionnées, de l’équilibre des classes d’âge… Et même si la dynamique est lente (sauf perturbations de grande ampleur comme les tempêtes ou les feux), ces faciès changent au cours du temps. La régénération est souvent une phase critique pour le renouvellement des peuplements, qu’il
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s’agisse de plantations, ou de régénération naturelle par semis : les jeunes plants sont particulièrement sensibles aux conditions météorologiques les premières années et peuvent souffrir d’une intense compétition avec d’autres végétaux, ronce, fougère-aigle, molinie ou encore callune mais aussi d’autres ligneux non désirés (par exemple des essences pionnières comme le bouleau) et de la « dent du gibier ». Un célèbre guide de sylviculture prônait « imiter la nature, hâter son œuvre » : un enjeu de la sylviculture est ainsi de raccourcir cette phase à risque d’installation du peuplement.
Enfin et pour en revenir avec l’image du champ d’arbre, comme l’agriculture s’est massivement mécanisée après la seconde guerre mondiale, le même phénomène a eu lieu en forêt.
b. Influence de la composition et de la structure des peuplements
Caractéristiques des peuplements et passereaux forestiers le long de deux gradient altitudinaux alpins
Les communautés d’oiseaux forestiers ont été parmi les modèles privilégiés pour l’étude des relations espèces-habitats dès les années 1960-1970 quand l’écologie des communautés s’est instituée comme discipline. Ces études fondatrices et les suivantes se sont focalisées sur la relation entre présence des espèces et caractéristiques locales des peuplements. Elles ont montré l’importance de la hauteur (ou l’âge des arbres) et de la stratification verticale des peuplements. Comme souvent (toujours ?) en écologie, la forme de la relation richesse spécifique-caractéristiques locales diffère entre études. Par exemple, en Bourgogne, les peuplements feuillus connaissent un creux de richesse spécifiques des communautés d’oiseaux au stade gaulis-bas perchis (jeunes peuplements) (Ferry and Frochot, 1970) tandis qu’en Scandinavie, la richesse spécifique semble augmenter linéairement avec la hauteur du peuplement (Helle and Mönkkönen, 1990) ou encore avec un plateau (Blondel and Farré, 1988). La stratification verticale semble avoir un effet positif, avec une assise scientifique plus consensuelle (Blondel and Cuvillier, 1977; Camprodon and Brotons, 2006).
Un de mes premiers travaux après la thèse a été de quantifier l’importance relative de la composition et de la structure du paysage sur la composition des oiseaux forestiers et comme les jeux de données provenaient de points d’écoute en montagne, il semblait intéressant d’intégrer également une composante climatique (Archaux and Bakkaus, 2007). Plus précisément, nous avons relié la richesse des communautés d’oiseaux à des variables de structure des peuplements (hauteur moyenne, recouvrement de la strate arbustive et herbacée), de composition (peuplements de conifères purs aux peuplements purs de feuillus en passant par les mélanges) en Haute-Savoie (vallée du Haut-Giffre) et dans le Vaucluse (Mont-Ventoux). Différents groupes écologiques ont été considérés sur la base de leur préférence pour les essences feuillues ou résineuses ou encore indifférents à l’essence, ainsi que les espèces cavicoles. Ces deux sites offrent des conditions climatiques très contrastées, ce qui explique que la richesse spécifique est maximale lorsque l’on monte en altitude au Mont-Ventoux tandis que le patron inverse prévaut pour le Giffre.
En cohérence avec les études déjà citées, la richesse de la majorité des groupes augmente de façon log-linéaire (avec un plateau) avec la hauteur du peuplement. Plusieurs groupes dans la vallée du Giffre semblent cependant manifester une richesse qui diminue pour les peuplements au-delà de 20-25m de haut.
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L’étude a permis de tester plusieurs configurations permettant de comparer peuplements mélangés à deux essences majoritaires aux peuplements purs des deux essences (chêne pubescent, chêne vert ou hêtre en mélange avec les pins sylvestres et laricio au Mont-Ventoux ; hêtre ou hêtre avec d’autres feuillus avec épicéa dans la vallée du Giffre). Ces analyses n’ont pas démontré d’effet évident du mélange par rapport aux peuplements purs. Dans le détail, quand la proportion de feuillus augmente dans le peuplement, la diminution progressive des oiseaux des résineux n’est pas compensée par une augmentation des oiseaux des feuillus. Les conifères n’hébergent pas des communautés plus pauvres que les essences feuillues dans ces écosystèmes où les conifères sont naturellement présents. La conclusion de cette étude est que le grain du mélange – au sein de parcelles en mélanges ou en parcelles pures juxtaposée – ne joue pas un rôle fondamental dans la structuration des communautés de passereaux forestiers.
La décomposition de variance des modèles montre sans surprise qu’une proportion de variance importante demeure inexpliquée, s’échelonnant entre 59 et 83%, ce qui pose la question de la magnitude des effets (Figure 20). Pour ce qui concerne la variance expliquée, les variables de composition du peuplement s’avèrent logiquement les plus explicatives pour la richesse des espèces spécialisées sur les feuillus ou résineux. Les variables de structures jouent un rôle aussi important que celles de composition pour les cavicoles du Mont-Ventoux et des spécialistes des conifères du Giffre.
Les variables climatiques pour les modèles du Mont-Ventoux semblent apporter peu d’informations supplémentaires par rapport aux variables décrivant les peuplements (qui intègrent évidemment une dimension importante du gradient altitudinal et de l’exposition), alors qu’en revanche, cette dimension est nettement plus présente dans la vallée du Haut-Giffre où l’on ne trouve pas la même succession d’essences sur le gradient altitudinal évalué.
Figure 20. Importance relative du climat, de la structure et de la composition des peuplements pour quatre groupes écologiques d’oiseaux forestiers dans deux sites alpins (pourcentage de variance expliquée par les variables associées et part de variance résiduelle). Adapté du Tableau 4 dans Archaux et Bakkaus (2007).
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Importance du type de peuplement en futaie régulière et en conversion pour les chauves-souris en forêt de Cîteaux
Les forêts représentent un habitat privilégié pour les chauves-souris à la fois comme lieux de chasses et de gîte. L’étude de la relation entre les espèces et les habitats forestiers a été longtemps limitée par la difficulté à suivre des espèces nocturnes, volantes et indétectables à l’oreille humaine. Le radiotracking a permis d’augmenter considérablement la connaissance sur l’écologie de ces mammifères et continue de rester une méthode de référence pour déterminer la préférence d’habitat, le comportement (souvent complexe chez ces espèces sociales), etc. Cependant le radiotracking ne permet pas de déterminer en un point la communauté de chauves-souris et de relier ensuite cette communauté à des descripteurs de l’environnement. Le développement des détecteurs ultrasonores a permis de lever cette barrière, au prix cependant d’une certaine difficulté à séparer les espèces d’après leur signature ultrasonore (les cris d’écholocation ne sont pas l’analogue des cris et encore moins des chants d’oiseaux ; il est par exemple difficile de distinguer plusieurs espèces de Murins Myotis spp.).
Afin de mieux prendre en compte les chiroptères dans la gestion des forêts soumises, l’ONF a formé un réseau d’observateurs entraînés à l’utilisation de détecteurs ultrasonores. Dans le cadre d’une étude sur les préférences d’habitats dans la forêt domaniale de Citeaux (dominée par la chênaie) à partir de 101 placettes correspondant à des types de peuplements contrastés (Archaux et al., 2013).
Le protocole co-construit avec l’ONF consistait en des écoutes de 10 min avec notation toutes les minutes des espèces (ou groupes d’espèces offrant des signatures ultrasonores très similaires). Face aux possibles effets opérateurs dans la détermination des espèces, nous avons opté pour une étude de trois groupes d’espèces (Pipistrelles, Murins et Sérotines-Noctules), chacun se distinguant très nettement des autres (fréquence). En considérant les 10 périodes d’une minute comme des réplicats, il a été possible de modéliser conjointement la probabilité de détection en fonction de covariables (opérateur, nuit, recouvrement de strates de végétation ; voir chapitre III.b) et la probabilité d’occupation en fonction également de variables environnementales décrivant l’environnement local et paysager.
La probabilité d’occupation des Murins était légèrement plus important dans les peuplements matures, tandis que les deux autres groupes manifestent une préférence pour les peuplements en régénération (avec très peu de grands arbres disséminés) (Figure 21). Le groupe des Sérotines et Noctules est plus fréquent en bordure forestière. Ces résultats militent pour des rotations longues (pour les Murins) et des pratiques de régénération naturelle (pour les Pipistrelles et les Sérotines-Noctules).
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Figure 21. Fréquence relative de trois groupes de chauves-souris dans différents types de peuplements de la futaie régulière (HF high forest): REGE régénération (peuplement très ouvert avec seulement quelques gros arbres semenciers pour assurer la régénération naturelle), HF20-45 jeune futaie entre 0 et 20 ans, HF20-45 jeune futaie entre 20 et 45 ans, CONV.LT ancien taillis-sous-futaie en cours de conversion (CONV) vers la futaie régulière dominés par des gros arbres (LT large trees), CONV.VLT idem avec dominance de très gros arbres. Figure 5 dans Archaux et al. (2013).
Importance de la composition et de la structure des peuplements sur les oiseaux et les chauves-souris en forêt gérée et en arrêt de gestion
Pour prendre du recul sur l’impact écologique de pratiques, il est utile de disposer de références. Dans le cas de la gestion forestière, cet étalon serait naturellement les forêts sans intervention humaine mais ces forêts ne représentent plus qu’une infime partie des forêts métropolitaines. A défaut, les forêts en arrêt de gestion, comme les réserves biologiques intégrales gérées par l’ONF, ou certains peuplements de réserves naturelles également dans cette situation, peuvent apporter des éléments de comparaison intéressants. Ces forêts n’avaient pas fait l’objet d’étude à large échelle de leur biodiversité jusque-là. Le projet Gestion Naturalité Biodiversité porté par l’unité EFNO, à l’initiative de Frédéric Gosselin et co-animé par Yoan Paillet aux côtés de gestionnaires de l’ONF (Vincent Boulanger) et des Réserves Naturelles de France (Olivier Gilg, Nicolas Debaive) visait à comparer la biodiversité dans des peuplements en arrêt de gestion et dans des peuplements gérés, à travers une approche appariant les deux modalités au sein de 14 forêts réparties sur toute la France et en contrôlant autant se faire que peut la nature du sol, l’exposition (Bouvet et al., 2016). Pour ce projet, nous avons bénéficié des réseaux naturalistes de l’ONF pour l’échantillonnage de la biodiversité.
La méthodologie n’a pas permis de prendre en compte les variations de détectabilité. 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
REGE HF.0-20 HF.20-45 CONV.LT CONV.VLT
Stand type F re q u e n cy Myotis Nyctalus-Eptesicus Pipistrellus
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L’originalité de l’étude repose pour partie sur la considération simultanée des oiseaux et des chauves-souris et également sur l’influence de l’arrêt de l’exploitation. Il s’agissait aussi de déterminer dans quelle mesure cet arrêt persiste une fois pris en compte les caractéristiques de structure des peuplements.
La quantité de bois mort (21 m3/ha en moyenne en forêt exploitée contre 60 m3/ha en forêt en arrêt d’exploitation) s’est avérée la variable explicative la plus informative pour la richesse spécifique toutes espèces confondues des oiseaux et des chauves-souris mais également pour certains groupes écologiques ou de conservation. Le bois mort debout (17/ha en forêt exploitée contre 41 en forêt en arrêt d’exploitation) semble un facteur important pour les chauves-souris glaneuses (se nourrissant d’insectes posés sur les feuilles, les branches ou le tronc des arbres). Malgré la prise en compte de la structure du peuplement, les analyses révèlent un effet bénéfique de l’arrêt de l’exploitation pour les oiseaux généralistes d’habitat, omnivores et cavicoles (Figure 22).
Figure 22. Variation de la richesse spécifique totale des oiseaux et des chauves-souris en fonction du volume total de bois mort (m3/ha) dans des forêts toujours gérées (MAN managed) et en arrêt de gestion (UNM unmanaged). Figure 2 dans Bouvet et al. (2016).
Dans ces grands massifs forestiers, les variables paysagères se sont avérées de peu d’utilité pour rendre compte des variations d’abondance/activité des deux groupes étudiés. Les deux conclusions principales portent sur l’intérêt du bois mort et de l’arrêt de l’exploitation pour la conservation des deux groupes de vertébrés, même si la magnitude des effets mis en évidence est faible.
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Les peupleraies cultivées, des forêts de substitution pour la flore et les oiseaux ?
L’étude précédente prenait comme référent implicite à la forêt gérée, la forêt en arrêt de gestion (faute de disposer en France de forêts jamais exploitées). Les forêts gérées étudiées peuvent être considérées comme relativement naturelles. Ce n’est pas nécessairement le cas des plantations, en particulier celles d’essences à courte rotation, pour lesquelles le caractère forestier est d’ailleurs discuté. C’est le cas pour les plantations monoclonales de peupliers. Le développement rapide sur d’importantes surfaces en zone alluviale de la populiculture sur d’anciennes prairies auparavant pâturées et/ou fauchées a soulevé de nombreuses objections sur l’impact négatif des peupleraies sur la biodiversité, même si en réalité assez peu d’études sont disponibles pour en qualifier l’effet.
Dans le cadre d’un projet porté par l’Afocel et Irstea (projet BGF vallées alluviales) co-animé