Effet des basses températures

6.1.3.1 Effet métabolique du froid : Selon (Lance C & Moreau F, in Côme., 992).

A. Sur les enzymes : le froid peut affecter les protéines enzymatiques de plusieurs

façons :

ü Il peut modifier l’affinité de ces enzymes pour leurs substrats ;

ü Modifier le contenu, la structure et l’activité des enzymes en diminuant la vitesse des réactions qu’ils catalysent ;

ü Perturber la composition et la stabilité des protéines ;

ü Modifier l’organisation de la phase lipidique des membranes.

Les différents aspects seront envisagés successivement (Claude L & François M., in Côme ; 1992).

A.1 La cinétique des réactions :

La plupart des effets de la température sur l’activité des enzymes se traduisent par :

• La modification de la vitesse : La vitesse d’une réaction varie en fonction de la température car la plupart des réaction enzymatiques obéissent à une loi exprimée quantitativement par l’intermédiaire de la température.

• La modification de l’affinité : La vitesse d’une réaction enzymatique peut être fortement influencée par la concentration en substrat disponible pour l’enzyme. En effet, la température exerce non seulement un effet très important sur la vitesse maximale de la réaction enzymatique dans des conditions de concentration en substrats saturants, mais elle peut également modifier l’affinité de l’enzyme pour son substrat (Claude L & François M., in Côme ; 1992).

A.2 La concentration en enzymes :

Les basses températures peuvent affecter le métabolisme en modifiant le contenu en enzyme, soit en l’augmentant, soit en le diminuant dans les tissus foliaires (Claude L & François M., in Côme ; 1992).

A.3 La stabilité des enzymes :

Bien que la plupart des enzymes soient plus stables aux basses températures, certains d’entre eux sont spécifiquement inactivés par le froid exp. le carboxylase (Claude L & François M., 1992).

L’effet de la température peut aussi induire des changements réversibles dans la conformation de l’enzyme sans entraîner la dissociation de la protéine en sous unités (Challet & Anderson, 1977).

A.4 Les enzymes membranaires :

En ce qui concerne les effets du froid sur le fonctionnement des enzymes membranaires, une modification de la composition lipidique des membranes composant la rigidification induite par les basses températures (Claude L & François M., 1992). .

En réponse aux changements de température du milieu, la structure et la composition des biomembranes végétales se modifient ; ces changements retentissent à leur tour sur le fonctionnement des enzymes et des transporteurs inclus dans la matrice lipidique des membranes (Anonyme., 2005).

6.1.3.2 Effet du froid sur la photosynthèse :

L’effet global de la température sur l’activité photosynthétique que l’on mesure généralement par l’incorporation du CO_2, et donc la résultante de multiples effets sur des étapes élémentaires du processus photosynthétique. De plus, la réponse de l’incorporation du CO₂ à la température est une fonction de l’intensité de l’éclairement et de la concentration en CO2 . On peut résumer ces processus par les étapes suivantes :

ü Diminution des réactions métabolismes carbonés ; ü Inhibition de la photorespiration ;

ü Agit sur la capacité de transfert d’électrons des membranes photosynthétiques ;

ü Agit sur l’activité des enzymes clés intervenant dans le métabolisme carboné et qui peut limiter l’activité photosynthétique.

6.1.3.3 Effet sur la respiration :

Le rôle de la respiration fournit une source d’énergie utilisable pour toutes les réactions intervenant dans le métabolisme cellulaire.

L’abaissement de la température provoque une diminution régulière de l’intensité respiratoire (Aussenac., 1973).

L’effet de la température sur la respiration globale des tissus n’est en faite qu’une traduction de l’effet de la température au niveau du processus le plus élémentaire, ainsi la capacité mitochondrie extraite d’un tissu végétal à oxyder un substrat du cycle de Krebs est très sensible à la température.

Pour les tissus résistants au froid, on obtient une droite en fonction de la température quelque soit la durée de leur exposition aux basses températures, dans le cas d’un tissu sensible au froid, le comportement est différent selon la durée d’exposition.

Pour des temps relativement brefs, le tissu manifeste le même comportement que les mitochondries (Meribai S., 2004).

La synthèse d’ATP, aussi chez les tissus sensibles que résistants au froid provient uniquement de la réduction de la vitesse de transport des éléments. Des perturbations dans le rendement en ATP n’apparaissent que lorsque les tissus sont exposés à des températures trop basses, provoquant des désorganisations des systèmes membranaires.

L’exposition prolongée à des basses températures d’un matériel végétal induit des désordres métaboliques qui, lorsqu’ils acquièrent un caractère irréversible (Côme D., 1992).

6.1.3.4 Effets bénéfiques du froid :

Le froid non gelant, peut avoir au contraire des effets bénéfiques : ü Acquisition de l’aptitude à la germination ;

ü Débourrement des bourgeons (levée de la dormance) ; ü Induction de la mise à fleur (vernalisation) ;

ü Acquisition de la résistance au gel (endurcissement) ; ü Amélioration de la maturation de certains fruits…etc.

6.1.3.5 Mécanismes face au froid :

En dessous de 0°C la plante vit au ralenti. Elle peut mourir s'il y a cristallisation de l'eau dans ses tissus et éclatement des cellules... Mais elle se défend de deux façons :

1- En perdant ses parties aériennes dans le cas de nombreuses vivaces, se réfugiant ainsi sous terre ;

2- En épaississant son liquide cellulaire qui circule moins vite, elle baisse son point de congélation.

En cas de soleil et d'air froid et sec, les plantes respirent par leurs stomates, mais les racines dans le sol gelé ne peuvent pas réagir. La durée du gel devient donc aussi importante que l'intensité du froid. La neige par contre assure une protection naturelle pour les vivaces en dormance et n'empêche pas le rayonnement solaire par diffraction entre les cristaux .Le résultat est même bénéfique pour les plantes (Bernard, 2000).

6.1.3.6 Classement des espèces selon leur sensibilité au froid :

• Espèces résistantes au froid : Essentiellement représentées par des végétaux d’origine tempérée, qui supportent un refroidissement jusqu’au voisinage du point de congélation des tissus (-1 à -3⁰C).

• Espèces modérément sensibles au froid : Altérées, selon les cas à des températures inférieurs à 2 ou 7⁰C.

• Espèces très sensibles au froid : Qui ne supportent pas des températures situées au dessous de 7 à 15⁰C, parfois même 20⁰C (Pierre M., in Côme ; 1992).

6.1.3.7 Mécanismes d’endurcissement :

Les plantes ne restent pas sans réaction devant l’agression représentée par l’abaissement de la température du milieu. Un mécanisme se déclanche pour contrarier l’effet immédiat des basses températures :

L’endurcissement se définit comme l’acquisition de résistance au gel par les plantes. Les processus de l’endurcissement au froid sont sous contrôle d’un système génétique très

d’acclimatation ainsi que la lumière et l’état physiologique des plantes (Boitard, 2002.cité par Lahmar R & Khalfi N ; 2004).

Selon Dereuddre J & Gazeau C, 1992 :

ü La synthèse de nouvelles catégories de lipides membranaires ;

ü Synthèse de nombreux composés tels que protéines, lipides ou métabolites divers ; ü Modification dans la structure des ribosomes ;

ü Modification dans la structure des enzymes et leurs propriétés cinétiques ;

ü Augmentation des lipides (phospholipides) et du degré d’insaturation des acides gras ce qui permet un accroissement de la fluidité membranaire ;

ü L’amélioration des performances de l’activité photosynthétique aux basses températures peut résulter de modification génétique (adaptation), ou de changements phénotypiques (acclimatation) ;

ü Le bon déroulement des réactions photochimiques et le transfert d’électrons.

Selon (Fuchigani & al., 1982),l’endurcissement est possible quelle que soit la température(de 5 à 20⁰C).

Chez les plantes ligneuses, on distingue deux étapes dans l’endurcissement :

1) L’endurcissement débute en septembre-octobre, la résistance de la plante passant de -5 à -10⁰C.Cette première phase nécessite de la lumière et températures relativement basses, comprise entre 0 et 20⁰C.Les températures élevées (supérieures à 12⁰C) inhibent l’endurcissement.

2) La lumière dans cette étape n’est pas indispensable, elle est favorisée par des faibles

gelées (-2 à -3⁰C).