Effet confondant d’autres changements environnementaux : cas du changement des conditions

4.1.1. Contexte du travail

A la suite de l’étude publiée dans Nature (Bertrand et al., 2011b), des confrères ont déposé un commentaire sur les résultats et conclusions de ces travaux19_{. Les auteurs ont principalement mis} en avant (i) que les communautés végétales forestières ont été remaniées en plaine au cours des 50 dernières années (e.g. Verheyen et al., 2012) et (ii) que l’important décalage entre la flore et le changement climatique en plaine rapporté dans Bertrand et al. (2011b) est dû à l’évolution d’autres facteurs environnementaux contribuant aux changements globaux. Ils appuient leur réflexion (i) sur une diminution de la moyenne des températures bio-indiquées (basées sur les valeurs indicatrices d’Ellenberg ; Ellenberg et al., 1992) au cours du temps (excepté en France), et (ii) une corrélation très faible mais significative entre cette diminution et celle de la lumière disponible pour la flore herbacée dans les peuplements (estimées par les valeurs indicatrices d’Ellenberg ; Ellenberg et al., 1992). Une corrélation qui selon les auteurs démontre que les changements de conditions lumineuses dans les forêts, plus que le changement climatique, expliquent le fort déséquilibre entre la composition floristique des forêts de plaine et le climat (ou du moins partiellement).

Conscient que le réchauffement climatique n’est qu’un des changements globaux affectant actuellement les écosystèmes, il est évident que la flore ne suit pas seulement sa niche thermique comme le font remarquer très justement nos confrères. Une réponse à ce commentaire a été formulée au cours de ma thèse (fourni à la suite). Il était principalement question de rappeler que l’étude décrite dans Bertrand et al. (2011b) n’avait pas pour objectif d’évaluer le remaniement des communautés en général, et qu’à aucun moment il a été reporté une absence de remaniement en plaine mais plutôt que les remaniements de la flore ne sont pas en en accord avec le réchauffement climatique actuel. Aussi, des analyses complémentaires ont été apportées afin de quantifier les effets du changement des conditions lumineuses dans les peuplements et du réchauffement climatique sur l’évolution des températures prédites par la flore. Une telle approche permet de déterminer dans quelle mesure les changements de lumières interfèrent avec le réchauffement climatique dans les résultats reportés dans Bertrand et al. (2011b).

19 _{En accord avec les règles de propriété intellectuelle du commentaire non publié de nos confrères en vigueur dans}

la revue Nature, l’anonymat des scientifiques est conservé, et le commentaire n’est pas divulgué dans la thèse. Seule l’idée et le résultat principal du commentaire sont présentés.

Le commentaire et sa réponse ont été soumis à Nature, ainsi qu’évalués par 3 arbitres. Bien que les travaux ont été considérés d’excellente qualité, l’éditeur n’a pas souhaité les publier sous cette forme considérant que (i) les résultats initiaux présentés dans Bertrand et al. (2011b) ne concluaient pas sur l’absence totale de remaniement des communautés forestières en plaine mais bien sur le fait que les remaniements en plaine n’étaient pas en accord avec le réchauffement climatique actuel, et (ii) que la réponse apportée réfutait l’idée que l’évolution des conditions lumineuses pouvait expliquer une part importante du décalage entre les conditions thermiques et la composition des communautés végétales en forêt de plaine observées dans Bertrand et al. (2011b).

4.1.2. Réponse au commentaire

Romain Bertrand20, 21_{, Jonathan Lenoir}22, 23_{, Gabriela Riofrío-Dillon}20, 21_{, Patrice de Ruffray}24_, Claude Vidal25 _{& Jean-Claude Gégout}20_.

Reply to a Brief Communication Arising from Bertrand et al., 2011b

(Submitted, reviewed, but not published by Nature)

In their comment on our recent findings (Bertrand et al., 2011b), the authors argue that the temperature lag we observed between climate warming and plant community composition in lowland forests is due to other concurrent environmental drivers. However, based on a correlation between changes in light and temperature that were reconstructed from plant communities, the authors state that land-use legacies, through forest canopy closure, are likely to mask the real response of forest plant communities facing climate change. Here, we show that the offsetting effect of forest canopy closure on temperature changes reconstructed from plant assemblages is weak compared to the effect of climate warming, and does not challenge our initial conclusion (Bertrand et al., 2011b).

Based on our dataset of lowland forests (Bertrand et al., 2011b), we used a linear model to assess both the effect of climate warming (CrT) and the effect of change in mean Ellenberg

indicator values for light (Ellenberg et al., 1992) computed across plant communities (FrL; a

proxy of change in light availability) on temperature changes reconstructed from plant

20 _{UMR1092 LERFoB, AgroParisTech-INRA}

21 _ADEME

22 _{Ecoinformatics & Biodiversity Group, Aarhus University (DK)}

23 _{Dynamiques des Systèmes Anthropisés (JE2532), Université de Picardie Jules Verne.}

24 _{IBMP, CNRS-Université de Strasbourg}

assemblages (FrT) between 1965–1986 and 1987–2008. All variables were normalised for

comparative purposes. Although we found that both CrT (slope = 0.591 ± 0.026 [s.e.m.], P <

2.10-16_{, n = 1000 bootstrap iterations) and} _{FrL (slope = 0.169 ± 0.026 [s.e.m.], P = 3.8.10}-11_{, n =} 1000 bootstrap iterations) explained FrT in lowland forests, the effect of CrT on the slope

coefficient was 3.5 times larger than the effect of FrL. We also found that CrT explained a far

larger component of FrT (partial R² = 0.354) than FrL (partial R² = 0.029). Of additional note,

this positive link between FrT and CrT is not inconsistent with the fact that there is a large

temperature lag between FrT and CrT (i.e. mean temperature lag = 1.29°C ; Bertrand et al., 2011b). Therefore, the contribution of forest canopy closure marginally counteracted the response of plant communities facing climate change (-0.086°C, i.e. 6.3% of the temperature lag reported for lowland forests), and does not challenge our conclusions that (i) local persistence, (ii) distance between isotherms, and (iii) habitat fragmentation are far more important drivers towards explaining the disequilibrium between flora and climate in lowland forests.

To conclude, we agree with this obvious idea that plants track more than climate warming. However, our study was not aimed towards assessing the reshuffling of plant communities over time, nor did we report that there are no changes in plant community composition over time, in lowland forests. Instead, our study was focused on assessing the lag between these biotic changes and climate warming; consequently, we reported that the observed biotic changes in lowland forests are not consistent with the magnitude of climate warming (Bertrand et al., 2011b). Moreover, we showed that the possible impact of land-use legacies, through forest canopy closure, on the response of plant communities facing climate warming is weak and cannot be considered as a global change driver that explains the disequilibrium between flora and climate in lowland forests (Bertrand et al., 2011b).

4.1.3. Author contributions

R.B. led the reply, designed the study, methodology, and modelling approach, performed all the statistical analysis, interpreted the results and wrote the paper; J.L. and G.R.-D. contributed to improve the clarity of the reply; P.d.R. provided the Sophy database; C.V. provided the NFI database; J.-C.G. provided the EcoPlant database. R.B., J.L., G.R.-D. and J.-C.G. discussed and commented on the results.

4.2. Multidimensionnalité de la niche : importance de la dimension