Ecosystème : des forêts tropicales différenciées selon l'altitude

¸ Les sols

En préparation à l'introduction de la culture de la cardamome (Cf. page 468), le PDDP a fait appel en mai 1999 à une équipe du Jardin Botanique Tropical de Menglun¹ (XTBG) pour étudier le potentiel agronomique des sols de Phongsaly.

Figure 21 : Carte des prélèvements et observations de XTBG

mai 1999 (Zhou Shou-qing et al. 1999)

Les analyses caractérisent des sols moyennement différenciés sur environ un mètre de profondeur, latéritiques, limoneux ou argilo-limoneux, aérés et humides, acides, assez riches en azote, potasse et matière organique, mais carencés en phosphore (Zhou Shou-qing et al. 1999).

1 Institution de recherche rattachée à l'Académie des Sciences chinoise, basé à Menglun et Kumming.

Moyenne Fourchette Seuil Tableau 1 : Composition chimique des sols de Phongsaly¹

Van Keer (2003) a synthétisé dans sa thèse les valeurs pédologiques critiques données par différents auteurs pour la culture du riz pluvial. Les sols de Phongsaly sont dans les fourchettes appropriées, sauf pour le phosphore (Cf. Tableau 2, page 87).

Seuil critique² Moyenne

locale³ Fourchette locale³

Profondeur < 20-50 cm 100 cm 20-150 cm

Texture sable ou argile lourde Limoneux Limoneux à argilo-limoneux

pH < 4,0 ou > 7,5 5,2 4,6-5,8

Matière organique < 0,6-0,8 % 5,1 % 1-7,9 %

% N total < 0,1 % 0,14 % 0,06-0,3 %

P disponible < 5-6 mg kg^-1 3,7 mg kg^-1 1-15 mg kg^-1 Tableau 2 : Seuils critiques de fertilité pour la culture du riz pluvial

¸ La végétation spontanée

En plus de l'analyse des sols, l'équipe (XTBG) a étudié la couverture végétale dans la région (Zhou Shou-qing et al. 1999), pour identifier deux types principaux d'écosystèmes naturels : la forêt tropicale sempervirente d'altitude (tropical evergreen mountain rain forest), au-dessus de 900 m et la forêt dense humide,

1 Analyse de 20 échantillons prélevés en mai 1999 dans 12 villages de la zone d'étude (Zhou Shou-qing et al.

1999, p. 14-15).

2 D'après Van Keer (2003, p. 31).

3 D'après Zhou Shou-qin (1999, p. 13-17).

également appelée forêt tropicale ombrophile (evergreen rain forest) en deçà (Zhou Shou-qing et al. 1999).

Vidal définit les forêts denses humides comme des "futaies sempervirentes ou partiellement et courtement caducifoliées avec taillis arbustif important et sempervirent" (1960, p. 3). Schmid complète la définition dans ses études au Vietnam en distinguant la forêt dense humide sempervirente et la forêt dense humide semi-caducifoliée (1974) ; la forêt dense de Phongsaly rentrant dans la seconde catégorie.

La forêt tropicale ombrophile se retrouve dans la vallée de la Nam Ou, de la Nam Lèng et de la Nam Ngay (Cf. Figure 18, page 81), ainsi que dans la partie basse des vallées de leurs affluents. Les espèces arborées les plus représentées sont d'après Zhou Shou-qin : Pometia tomentosa, Garuga floribunda, Toona cilliata, Semecarpus reticulata, Knema furfuracea, Shorea chinensis, Horsfieldia Kingii, Mitrephora thorelii (Zhou Shou-qing et al. 1999).

Photo 4 : Forêt ombrophile ripicole dans la vallée de la Nam Thè

(Langnè 2/2003)

La présence de formations végétales sempervirentes peut surprendre¹, alors que la latitude (21°N), la durée de la saison sèche (six mois) et la pluviométrie modeste (1 600 mm, Cf. Figure 20, page 85), auraient pu mener à une forêt tropicale humide décidue² (Breckle et Walter 2002 ; Decourt 2001 ; Sands 2005). De plus, les essences de la forêt tropicale ombrophile de Phongsaly semblent peu communes : les huit espèces identifiées par Zhou Shou-qing et son équipe (1999) ne sont quasiment pas citées par les auteurs ayant travaillé sur les forêts denses d'Asie du Sud-Est. Vidal ne cite que Mitrephora thorelii (1958, p. 138 ; 1972, p. 157), Puig (2001a, p. 319) et Schmid (1974, p. 118) parlent de Semecarpus reticulata, tandis que les autres auteurs ne semblent pas les avoir observées, ou considérées comme importantes dans leurs publications (Bawa et Hadley 1990 ; Ramakrishnan 1992 ; Svengsuksa 2003 ; van Keer 2003). L'explication tient probablement au climat particulier de la zone : l'altitude atténue l'aridité liée à la latitude, même si la pertinence des données climatiques de la station de Phongsaly³ est faible pour des vallées situées 900 m en contrebas. Un facteur complémentaire serait le caractère ripicole des forêts denses humides : elles forment toutes des corridors le long de cours d'eau permanents. Les conditions d'hygrométrie de l'air et du sol sont localement modifiées, ce qui permet le développement de formations végétales normalement sensibles à l'aridité saisonnière (Puig 2001a).

La forêt tropicale sempervirente d'altitude se distingue de la forêt dense humide "par les dimensions plus faibles de ses constituants et par sa richesse en bryophytes"

(Schmid 1974, p. 48). Comme les forêts denses, les groupements se retrouvent en galerie dans les vallées des affluents de la Nam Ou, de la Nam Lèng et de la Nam Ngay (Cf. Figure 18, page 81), mais au-dessus de 900 m d'altitude, donc en amont des forêts denses humides. Les principales espèces identifiées sont : Cinnamomum mollifolium, Walsura robusta, Elaeocarpus austro-yunnanensis, Nephelium chryseum, Dysoxyium mollissimum, Cinnamomum bejoghota (Zhou Shou-qing et al.

1999).

1 La présence de forêts tropicales ombrophiles est attestée plus au nord, dans le Yunnan ; leur composition floristique les rattache à l'ensemble indo-malais (Zhu 1997).

2 Tropical moist deciduous forest.

3 1 450 m d'altitude (Cf. page 82).

Photo 5 : Forêt tropicale sempervirente d'altitude

(Khounsouk Noy 1/1997)

L'équipe de XTBG a également observé des fragments de forêts sempervirentes feuillues¹ avec Castanopsis histryx et Castanopsis argyophylla comme espèces arborées dominantes (Zhou Shou-qing et al. 1999). Il s'agit également de formations d'altitude, en milieu plus sec que la forêt tropicale sempervirente d'altitude, notamment durant la saison sèche. Elles se retrouvent sur des pentes éloignées des cours d'eau permanents. Il semble logique d'imaginer une végétation climacique associant deux types de formations forestières au-dessus de 900 m : une forêt sempervirente d'altitude ripicole, bénéficiant de l'apport d'eau des cours d'eau, et une forêt sempervirente feuillue (à Fagacées) ailleurs. La dichotomie potentielle dans les zones basses disparaît, puisque toutes les zones en dessous de 900 m sont des vallées étroites ou l'eau coule en permanence, permettant à la forêt tropicale ombrophile de s'épanouir.

1 Evergreen broad-leaved forest, étudiée par Vidal sous la qualification de "forêt dense à Fagacées et Lauracées" (1960, p. 300-305).

Photo 6 : Forêt sempervirente feuillue

(Chôka, 3/2000)

¸ Les formations végétales anthropiques

Les activités humaines, et plus particulièrement les agriculture d'abattis-brûlis, ont transformé la végétation naturelle (Pearce 2005). A de rares exceptions, la forêt âgée de plus de 50 ans ne se retrouve qu'en galeries étroites dans les vallées encaissées, difficiles à cultiver (Cf. Figure 23, page 97)¹. Ailleurs, en dehors des champs cultivés (Cf. page 105), les formations secondaires dominent le paysage. Ces formations sont très diversifiées, depuis la forêt secondaire² âgée d'une trentaine d'années jusqu'aux prairies à Ageratum conyzoides, en passant par tous les stades de formations ligneuses secondaires : friches à Chromolaena odorata, taillis, bois de bambous, etc.

Après les dernières récoltes, les parcelles sont laissées en friche (Cf. page 105). Des espèces herbacées héliophiles colonisent rapidement l'espace par diffusion anémophile, à partir de stocks de graines en dormance dans le sol, ou bien répandues

1 Ces forêts galeries ont été transformées par l'Homme, au moins indirectement : abattage sélectif de bois d'œuvre, collecte modifiant la composition floristique et la dynamique de l'écosystème. De plus, la largeur limitée de ces forêts maximise les effets de bordure (pénétration de la lumière, échanges avec les milieux voisins) : la forêt galerie n'est pas une forêt primaire.

2 Chokkalingam et De Jong définissent la forêt secondaire comme suit (2001) :

Secondary forests are forests regenerating largely through natural processes after significant human and/or natural disturbance of the original forest vegetation at a single point in time or over an extended period, and displaying a major difference in forest structure and/or canopy species composition with respect to nearby primary forests on similar sites. [It includes] land ≥ 0.5 ha in area and width of more than 20 m, with > 10 % crown cover of trees = 5 m in height.

par la faune sauvage (D. -Y. Alexandre 1992 ; Bawa et Hadley 1990 ; Unesco et al.

1978). En quelques, semaines, le sol plus ou moins nu est couvert d'une végétation spontanée.

Photo 7 : Friche un mois après la récolte

(Samlang, 12/2003)

Les essences les plus compétitives dans les conditions locales du milieu (sol, climat) se développent et se reproduisent au détriment des autres ; c'est notamment le cas de Chromolaena odorata à Phongsaly.

Photo 8 : Friche jeune à Chromolaena odorata, en fleur

(Tongpi, 12/2003)

Malgré la concurrence, les premières espèces ligneuses apparaissent en quelques mois. Lorsque leur canopée s'étend au dessus des plantes herbacées, les arbres étouffent la concurrence en monopolisant la lumière. Dans les friches non cultivées

depuis cinq à huit ans, Macaranga denticulata, Trema orientalis et Mallotus paniculatus dominent ; ce sont des essences de croissance rapide, qui se transforment rapidement en chablis à maturité du fait du vent (D. -Y. Alexandre 1989, 1992 ; Unesco et al. 1978 ; Zhou Shou-qing et al. 1999).

Photo 9 : Friche arbustive, à essences de croissance rapide

(Phousoum, 7/2000)

A partir de huit à dix ans sans culture, des essences de croissance lente mais résistantes colonisent la strate arborée, comme Antidesma acidum, Astonia scholaris, Spondias Pinnata, Albizia chinensis et Styrax tonkinensis.

Photo 10 : Friche arborée âgée, à essences de croissance lente

Il est probable que ces formations évolueraient vers les formations forestières observées dans la région (forêt tropicale ombrophile, forêt sempervirente d'altitude, forêt sempervirente feuillue), si elles étaient laissées pendant des décennies sans défrichement humain (Breckle et Walter 2002 ; Hirota et al. 2005 ; Rejmánek et van Katwyk 2005 ; Saldarriaga et Uhl 1991 ; Sands 2005 ; Unesco et al. 1978). A l'inverse, l'abattis, la mise en culture puis la récolte d'une parcelle ramène à l'état de la prairie herbacée, en un cycle répété (Cf. Figure 22, page 94).

Figure 22 : Successions cycliques des formations végétales secondaires

La répétition des associations végétales dans le paysage permet d'envisager le fait que le cycle des formations secondaires successives serait strictement défini pour un écosystème donné. Cette hypothèse a été confirmée dans d'autres régions du Laos (Hirota et al. 2005 ; Roder et al. 1995c ; Svengsuksa 2003 ; Vidal 1960) et d'Asie, notamment en Thaïlande (Schmidt-Vogt 1998 ; van Keer 2003), en Inde (Ramakrishnan 1991, 1992), au Vietnam (Schmid 1974) et en Indonésie (Okimori et Matius 2000) ; Plus loin, les successions ont été étudiées par exemple en Côte d'Ivoire (D. -Y. Alexandre 1989), à Madagascar (Rasolofoharinoro et al. 1997) et en Amazonie (Fujisaka et al. 2000 ; Gómez-Pompa et al. 1991 ; Saldarriaga et Uhl 1991 ; Unesco et al. 1978). Puig a tiré d'expériences en Guyane une modélisation de ces cycles valable pour toutes les régions où croissent les forêts tropicales (Puig 2001a).

La répétition à l'identique du cycle n'est néanmoins pas systématique. Nous observons dans la région de Phongsaly des forêts de bambous, dans des positions topographiques variées, y compris à proximité des cours d'eau dans les conditions où se développent les forêts ripicoles. Les principales espèces sont Dendrocalamus strictus et Dendrocalamus hamiltonii (Zhou Shou-qing et al. 1999). Il s'agit de formations secondaires ; la friche, pour des raisons édaphiques indéterminées, a évolué vers le taillis de bambou plutôt que vers une strate arborée à dicotylédones.

Par son développement racinaire de surface très important, le bambou laisse peu de place à d'autres végétaux : le sous-bois est dégagé dans des formations quasi monospécifiques. Les terrains concernés sont probablement appelés à rester en bambouseraie.

Photo 11 : Friche de bambous

En quelques endroits localisés, la savane a pris le pas sur les formations arborées, avec Imperata cylindrica comme espèce dominante. L'origine anthropique de ces savanes est manifeste : emplacements d'anciens villages, abords de la ville de Phongsaly, etc. La présence humaine intensive y a dégradé les sols, probablement de manière irréversible à moyen terme ; seules des espèces peu exigeantes comme Imperata cylindrica peuvent s'y développer.

Les répétitions du cycle défrichement – brûlis – culture – récolte – formations végétales secondaires successives se font-elles à l'identique ? La question peut également être formulée différemment : une friche revient-elle à l'état forestier précédant l'abattis originel, c'est-à-dire à l'état climacique¹ ?

Il est probable que non. Les premiers cycles d'abattis-brûlis transforment durablement, voire définitivement l'écosystème, notamment le sol, dont les cycles du phosphore et du carbone sont notablement perturbés (Garcia-Montiel et al. 2000 ; C.M. Johnson et al. 2001 ; D. Lawrence 2005 ; D. Lawrence et Schlesinger 2001 ; McGrath et al. 2001 ; Puig 2001b ; Ramakrishnan 1991). Avec ces paramètres modifiés, l'écosystème devenu cultivé est différent de l'écosystème naturel antérieur.

Les compositions florales à l'équilibre (ou à l'équilibre métastable) sont différentes (D. -Y. Alexandre 1989 ; Decourt 2001 ; Saldarriaga et Uhl 1991). Les formations forestières les plus âgées de la région — les forêts galeries ripicoles — représentent l'état d'équilibre de l'écosystème cultivé de Phongsaly.

¸ Résultante : un paysage agricole forestier

A partir des observations réalisées lors du parcours des transects (Cf. page 75) et de l'étude de la végétation, nous pouvons proposer un modèle pour le paysage de Phongsaly : une toposéquence, reproduite en Figure 23, ci-après.

1 Nous ne discuterons pas ici de la pertinence du concept de climax, qui fait référence à un état d'équilibre probablement hypothétique dans des écosystèmes évolutifs à long terme (Blandin et Bergandi 2003), même en absence d'intervention humaine (Puig 2001a). Certains auteurs avancent que toutes les formations forestières du globe ont plus ou moins déjà interagi avec l'Homme (Bermingham et al. 2005 ; Decourt 2001, p. 59 ; Froment et Bahuchet 2003 ; Pearce 2005 ; Puig 2001a, p. 304 ; Sands 2005). Selon Bahuchet,

"il n'y a pas de forêt vierge" (1997, p. 19) ; pour Pearce, les paysans ont façonné la forêt amazonienne, contribuant à sa biodiversité (Pearce 2005, p. 160-169).

friche arborée jeune village

friche herbacée friche

arborée âgée

friche arborée jeune

couronne forestière sommitale

champs d'abattis-brûlis

thalweg avec forêt galerie âgée

rivière

vallée encaissée avec forêt galerie âgée 1 000 - 1 500 m

500 - 700 m

Altitude

Figure 23 : Toposéquence de l'écosystème cultivé

Photo 12 : Illustrations de la toposéquence

(Kômen, 1999)

Le paysage est organisé selon les facteurs physiques et anthropiques permanents suivants (Burel et Baudry 2000) :

• des cours d'eau encaissés dans des vallées en V, pentues ;

• des forêts galeries âgées, permanentes, dans les thalwegs ;

• des villages en position subsommitales ;

• des forêts âgées sommitales, au-dessus des villages.

Les autres facteurs sont temporaires, mobile d'une année à l'autre ; ils sont relatifs à l'agriculture :

• des champs d'abattis-brûlis ;

• des formations secondaires, herbacées ou ligneuses selon leur âge, formant la friche. Elles occupent l'essentiel de la surface.

La diversité des formations végétales et leur relatif morcellement est probablement la source d'une biodiversité importante, tant génétique que spécifique (Puig 2001b).

¸ La faune sauvage

La faune sauvage est particulièrement riche et variée au Laos : il détient l'un des plus fort taux d'Asie pour la diversité taxonomique et l'endémisme, malgré sa surface limitée (Benza 2005 ; Duckworth et al. 1999 ; Nhoybouakong et Khamphoukéo 2003). Des espèces et des genres nouveaux de mammifères ont été découverts récemment (Jenkins et al. 2004). De nombreuses espèces classées "menacées" ou "en voie de disparition" dans les conventions CITES sont présentes en nombre dans le pays¹ : leur protection et la conservation de leur habitat est du plus haut intérêt.

L'IUCN considère que la biodiversité est au Laos sous la menace croissante des perturbations humaines : chasse pour la consommation locale et braconnage pour le commerce, déforestation, aménagements hydroélectriques, foresterie, etc. (Benza 2005 ; Duckworth et al. 1999). Depuis la fin des années 1980, le gouvernement de la RDP Lao a entrepris de protéger la faune et la flore sauvage du pays, avec des dispositions légales successives (Duckworth et al. 1999) et la création de parcs naturels, appelés réserves nationales de biodiversité², dont celle du Phou Den Din au nord-est du district de Phongsaly (Cf. Figure 13, page 62) en 1993³, qui s'avère particulièrement riche (PFCRDP 2005 ; Robichaud et Sounthala 1995).

1 41 espèces animales et six végétales parmi les 827 de l'annexe I de la convention CITES sont présentes au Laos ; sur 32 540 espèces de l'annexe II, 128 animales et 48 végétales sont au Laos

(http://www.cites.org/fra/resources/species.html 15/04/2005), mais les inventaires sont loin d'être complets dans le pays.

2 Il existe 20 réserves nationales de biodiversité au Laos, couvrant 14 % de la surface du pays (Duckworth et al. 1999 ; Thongmanivong et Fujita 2003). Une dizaine d'autres sont à l'étude (Cf. Figure 90, page 368).

3 Décret du Premier ministre de la RDP Lao, PM 164/1993 (Thongmanivong et Fujita 2003).

Cette richesse est particulièrement notable à Phongsaly, du fait du relief, de la faible densité humaine (Cf. page 100), de l'existence de forêts tropicales âgées, voire primaires, et de la diversité des microclimats. La province de Phongsaly est de longue date citée pour ses ressources en faune (Delacour 1940) ; avec 38 occurrences, Phongsaly est une des cinq provinces¹ les plus citées dans le rapport de IUCN sur la vie sauvage au Laos (Duckworth et al. 1999). Notre région d'étude bénéficie de la proximité du réservoir de biodiversité qu'est la réserve du Phou Den Din à l'est, mais aussi de trois réserves provinciales (Phoufa, Phou Talèng et Nam Lan), soit un total de plus de 1 300 km² (PFCRDP 2005). Les forêts galeries reliées par les formations secondaires variées mais denses permettent le déplacement, l'alimentation et la reproduction d'une faune diversifiée, incluant des grands prédateurs (léopards, canidés) et herbivores (éléphants sauvages²).

Nous ne nous étendrons pas sur la caractérisation de la faune sauvage, hors du champ de notre étude. Néanmoins, les animaux interagissent avec les villageois et leurs activités. La chasse est une source importante de revenu et de protéines (Cf. page 140) ; la grande faune sauvage peut nuire aux productions agricoles :

• dégâts importants mais ponctuels par les gros mammifères sauvages dans les champs d'abattis-brûlis (sangliers principalement, éléphants plus rarement) ;

• prédation sur l'élevage, par des bandes de dholes³ et des félins⁴ isolés qui attaquent les jeunes bovidés dans les friches ou les cochons à proximité du village ; les poussins sont la cible de rapaces, dans les villages. Nous verrons dans un prochain chapitre l'importance de la prédation dans l'économie de l'élevage (Cf. 140), mais les accidents humains sont rarissimes⁵.

1 La RDP Lao est partagée en 18 provinces administratives (Cf. Figure 11, page 60).

2 D'après les villageois, au moins deux hardes d'éléphants (Elephas maximus), d'une quinzaine de têtes chacune, vivent à la frontière sud-ouest de notre zone d'étude, à cheval sur les finages des villages de Tètè, Samlang et Tongpi (Cf. Figure 16, page 75).

3 Dhole, cuon ou cyon : Cuon alpinus (Canidé).

4 Chats sauvages (Prionailurus bengalensis, Prionailurus viverrinus, Pardofelis marmorata) et léopards (Panthera pardus, Pardofelis nebulosa) principalement, tigres (Panthera tigris) beaucoup plus rarement.

5 Neuf attaques de mammifères reportées entre 1988 et 1998 ; les morsures de serpent sont un risque beaucoup plus fréquent (Duckworth et al. 1999).

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