Chapitre VI. Discussion et perspectives
3.1 Dynamiques des infections
3.1.1
Phomopsis
Une fois la bordure de limbe polluée par les ascospores, le nombre d’infections va dépendre des conditions microclimatiques (et notamment de l’humidité relative) de la strate dans laquelle se trouve la feuille, de l’application ou non d’un produit fongicide et du niveau de résistance de la variété.
Une fois le mycélium entré dans les vaisseaux conducteurs du limbe, le champignon progresse à une vitesse fonction de la température et du niveau de résistance de la variété. La distance que le champignon a à parcourir pour atteindre la tige est fonction de la conduite de culture (choix variétal, densité de peuplement, fertilisation azotée, irrigation) et de l’étage foliaire infecté.
Avant d’atteindre la tige, la progression du champignon sur limbe et pétiole peut être stoppée par (i) la présence de Phoma développé sur pétiole, (ii) la sénescence de la feuille (accélérée par le Phoma sur tige ou d’origine physiologique, qu’elle soit liée ou non à un facteur environnemental accélérateur) ou (iii) un mécanisme de résistance variétale qui limite la réussite du passage sur tige de l’infection (cf. Chap. IV § 1.1.3.5, pp. 101-106). La représentation de l’ensemble des processus décrit précédemment nécessite un niveau de caractérisation qu’il n’est pas possible d’atteindre avec les données disponibles. De ce fait, nous avons choisi de proposer un formalisme simplifié en considérant une vitesse moyenne de progression du mycélium, dépendante de la température, dans les tissus végétaux. Ceci permet d’avoir une estimation de la durée nécessaire pour que le mycélium issu de la germination d’une ascospore atteigne la tige.
Afin de calculer la distance moyenne entre le point d’infection dans un hydathode et l’insertion du pétiole sur la tige, nous avons considéré un modèle géométrique simple de la feuille (Figure VI. 4). Ce modèle suppose que le limbe a une forme de triangle isocèle dont l’axe de symétrie est défini par la nervure centrale ; ce triangle étant défini par les longueurs L et l, ainsi que par l’angle α (Figure VI. 4). Par ailleurs, une fois qu’il a infecté un hydathode, le champignon progresse à l’intérieur des vaisseaux conducteurs. Nous faisons l’hypothèse qu’il progresse via les nervures principales qui relient la pointe des dentelures à
nervures principales sur la bordure du limbe est constant et que les angles entre la bordure du limbe et les nervures principales sont des angles droits tant qu’elles rejoignent la nervure centrale. Les nervures principales pour lesquelles l’hypothèse d’un angle droit ne conduirait pas directement à une intersection avec la nervure centrale sont directement connectées avec le point d’insertion du limbe sur le pétiole (Figure VI. 4). Sous ces hypothèses, et en considérant que chaque infection peut avoir lieu de manière équiprobable sur chaque nervure principale, nous allons calculer la distance moyenne que doit parcourir le champignon entre le point d’infection de la nervure principale i et la tige. Nous raisonnerons sur une demi- feuille de surface 0.5 SF compte tenu de la symétrie axiale de l’organe.
Figure VI. 4. Représentation graphique du modèle calculant la distance moyenne parcourue par le
Phomopsis sur la feuille (de limbe de longueur L et de pétiole de longueur Lp) entre le point
d’infection dans un hydathode et le point d’insertion du pétiole sur la tige.
Dans le cas où l’infection a lieu sur une nervure principale i rejoignant la nervure centrale avec un angle droit, la distance à parcourir s’écrit (Figure VI. 4) :
x = ® + ® + †{
A l’aide des formules trigonométriques, on peut facilement montrer que :
® = µtan ∝! )) STU + sin ∝
STU 1+ cos ∝ ® = µtan ∝ ·1! ) ) STU + STU 1+ cos ∝¸ ππππ-αααα L l Lp αααα ® ® ®¹ C SF 1 STU 2 +1 -1 STU-1
Dans le cas où l’infection a lieu sur une nervure principale i directement connectée au point d’insertion du limbe sur le pétiole (Figure VI. 4), la distance à parcourir s’écrit :
x = ®¹+ †{ On peut facilement montrer que :
®¹ = µ ! ·cos ∝ sin ∝ )) − 1+
STU− 1+ + tan ∝ +
2) − 1+ ) STU− 1+¸
On peut dès lors calculer la distance moyenne que le champignon doit parcourir depuis l’hydathode infecté jusqu’à la tige :
º̅ = Ž
rtu
º
où pi représente la probabilité d’infection de la nervure principale i. Comme les ascospores sont supposées se déplacer de manière équivalente à un mouvement brownien, en moyenne, les infections sur les nervures principales sont équiprobables et l’on a :
= 1
STU
On note i0 la valeur de l’indice associé à la nervure principale à partir de laquelle les nervures ne sont plus directement connectées au point d’insertion du limbe sur le pétiole, c’est-à-dire l’indice associé à la première nervure principale qui forme un angle droit avec la bordure du limbe. Cette valeur s’écrit :
C = 1 + ENT¾1 + sin ∝ )STU − 1+¿ avec ENT : fonction permettant d’obtenir la partie entière.
La distance moyenne à parcourir s’écrit donc :
º̅ = Ž m º + Ž rtu m º º̅ = † + 1 STUÀ Ž ®¹ m + Ž ® + ® rtu m Á
Connaissant la vitesse de progressions du phomopsis sur limbe všÃÄà , le temps moyen nécessaire au phomopsis pour atteindre la tige depuis le moment de l’infection de l’hydathode s’écrit :
τ* =v x*
šÃÄÃ
avec vphomo = 1.07 mm °Cj-1 pour un génotype sensible et 0.88 mm °Cj-1 pour un génotype résistant (cf. Chapitre IV. § 1.2).
3.1.2
Phoma
3.1.2.1 Phoma collet
Les résultats des expérimentations menées ne permettent pas de compléter les connaissances acquises sur cette forme d’infection durant la thèse de C. Seassau (2010). Les facteurs conditionnant l’infection du collet par le phoma ne sont pas suffisamment caractérisés pour nous permettre de représenter l’effet des conditions météorologiques de l’année et de la conduite sur la mise en place des infections. L’expérimentation au champ de 2010 apparaît comme atypique avec un faible nombre de collets infectés alors que les conditions printanières semblaient suffisamment pluvieuses. De même, en 2011, l’effet de l’azote n’apparaît pas aussi tranché que dans les expérimentations sur le dessèchement précoce conduites dans le cadre de la thèse de C. Seassau. Il semblerait que le niveau de développement du couvert et donc le microclimat puisse avoir un poids plus important qu’estimé initialement. De ce fait, une représentation possible du niveau de pieds secs est disponible via le modèle statistique simple proposé par Seassau et al. (2010; 2012) reliant le taux de pieds secs à la satisfaction du besoin hydrique (-), à l’indice de nutrition azotée à la floraison (+) et à la densité de peuplement (+). On pourrait considérer dans ce cas que seuls les pieds non concernés par le dessèchement précoce sont affectés par le phoma sur tige, car les dommages liés à ce syndrome sont plus élevés.
3.1.2.2 Phoma tige : une dynamique acropète
Les équations permettant de représenter la dynamique des infections causées par le phoma sur tige sont présentées dans le chapitre IV § 2.1.2.8, pp. 121-124.
Les contaminations par les ascospores de phoma dépendent de l’architecture de la plante en interaction avec le microclimat. Le statut azoté de la plante n’influe pas sur les dynamiques de contaminations. La taille des augets, qui constituent les réservoirs d’eau dans lesquels germent les spores, suit une distribution verticale comme pour les limbes avec un maximum situé entre les feuilles 10 et 15 (Rey, 2003). De plus, des blessures par éclatement des tissus peuvent apparaître dans les étages inférieurs (jusqu’à la feuille 6 en général) au niveau de l’insertion des pétioles sur la tige en cas de forte turgescence des tissus, constituant des
points d’entrée très favorables au phoma. Parallèlement, le microclimat forme un autre gradient avec des situations plus favorables en bas de couvert qu’au sommet de la plante. Il en résulte un gradient de conditions plus ou moins favorables aux contaminations acropètes comme cela est observé dans les dynamiques d’infection du champignon, pouvant expliquer pourquoi l’infection est stoppée à des nœuds variables selon les conduites de culture notamment.
Afin de tester l’influence de la taille de l’auget sur la durée de permanence de l’eau libre, les équations du modèle SWEB (Surface Wetness Energy Balance ; Magarey et al., 2006) pourraient être remobilisées pour calculer la durée nécessaire à l’évaporation du volume d’eau contenu dans un auget donné.
3.2
Représentation du microclimat
Le microclimat sera représenté avec les formalismes du modèle STICS (Simulateur mulTIdisciplinaire pour les Cultures Standard). STICS est un modèle de simulation du fonctionnement des cultures dans le système sol – plante – atmosphère, développé par l’INRA (Brisson et al., 2008). Il fonctionne à pas de temps journalier. Ses variables d’entrée sont relatives au climat, au sol et au système de culture. Ses variables de sortie sont relatives à la production (quantité et qualité), à l’environnement et à l’évolution des caractéristiques du sol sous l’effet de la culture. Son principal objectif est de simuler la production d’une parcelle agricole en fonction des variations du milieu et du système de culture. L’intérêt de STICS réside dans son caractère générique (adaptation à des cultures variées), robuste (capacité à simuler des conditions pédoclimatiques diverses sans générer de biais importants) et modulaire (possibilité d’ajouter de nouveaux modules). Il équivaut à une structure d’accueil de modules, représentant chacun un processus ou un ensemble de processus se déroulant au sein de la culture. Les grands processus simulés sont la croissance et le développement de la culture ainsi que les bilans hydrique et azoté.
La partie qui nous intéresse ici est sa capacité à simuler le microclimat sous couvert et notamment la température de culture et l’humidité relative sous le couvert (Figure VI. 5).
Figure VI. 5. Schéma récapitulatif du mode de calcul de l'humidité relative sous couvert par STICS LAI (état du couvert foliaire de la culture)
Interception du rayonnement Sol
Rayonnement net
Evaporation du sol et de l’eau libre interceptée par les feuilles
+ Transpiration des plantes
Déficit de saturation interne au couvert Température de culture
HUMIDITE RELATIVE SOUS COUVERT Méthode de Brutsaert Méthode simplifiée Approche de type coefficient cultural Stemflow max = 0.3 Kstemflow = 0.9 Mouillabilité = 0.3 (Meric, 2002) Albédo du sol = 0.3 Zsol = 0.02
3.3
Résistance variétale
3.3.1
Phomopsis
La résistance variétale sera prise en compte via un paramètre variétal, compris entre 0 et 1 (1 correspondant à une variété très sensible). Ce paramètre retranscrira l’échelle de sensibilité utilisée pour classer les variétés selon leur sensibilité au phomopsis (de sensible à résistante). Il agira comme un facteur de réduction sur le taux d’infection potentiel.
3.3.2
Phoma
L’absence de classement des variétés vis-à-vis de leur sensibilité au phoma ne permet pas de prendre en compte des différences de comportement qui influent sur le nombre de nœuds foliaires touchés par la maladie. En l’absence de référence, il n’est pas possible de dire si la gamme de variétés testées au champ est représentative en termes de gamme de symptômes observés ou si ces variétés ont toutes un comportement médian malgré les différences observées.
L’effet résistance variétale ne sera pas pris en compte dans le modèle à ce stade. Lorsqu’un classement variétal pour la sensibilité des plantes au phoma sera défini, ce niveau de résistance pourra être pris en compte via un paramètre de résistance variétale au phoma dont la valeur sera fonction du classement du génotype étudié. Le formalisme utilisé sera identique à celui utilisé pour le phomopsis et décrit dans le paragraphe précédent. Ce facteur de réduction viendra s’ajouter à ceux déjà pris en compte dans le modèle présenté dans le chapitre IV § 2.1.2.8, pp. 121-124.
3.4
Résistance ontogénique
3.4.1
Phomopsis
Pour le phomopsis, l’effet stade phénologique n’a été testé que sur la progression du mycélium dans la plante puisque les contaminations ont été réalisées par pastille de mycélium du champignon (SAuzphéno10, Tableau III. 2). Les essais isorisques du SRPV Midi-Pyrénées comportaient des interactions d’effets ne permettant pas d’isoler l’effet propre du stade phénologique (celui-ci pouvant être confondu avec les effets microclimatiques dépendant du taux de couverture).
De ce fait, une expérimentation en conditions contrôlées (absence d’interactions avec le microclimat) contrôlant la quantité d’inoculum apportée (identique pour tous les stades)
permettrait de mettre en évidence la présence ou non d’une résistance ontogénique à l’infection chez le tournesol.
Dans un premier temps, le modèle ne prendrait pas en compte d’effet du stade phénologique de la plante sur la probabilité d’infection de la feuille ni sur la vitesse de progression de la nécrose.
3.4.2
Phoma
Les contaminations en serre sur des plantes de différents stades phénologiques ont été réalisées de manière décalée puisque les pots ont été semés à la même date (SAuz11 et SGri12, Tableau III. 2). L’effet stade phénologique a donc pu se trouver en interaction avec les conditions climatiques puisque, même si les conditions en serre sont contrôlées, il subsiste des variations liées aux conditions climatiques extérieures du jour (notamment l’ensoleillement) que les systèmes de régulation tamponnent mais ne gomment pas entièrement. Cet effet n’a donc pas été étudié.
Dans les études mettant en évidence un effet stade phénologique sur l’incidence du phoma (Penaud et Pérès, 1995), la variable observée « nombre de nœuds touchés » dépend du nombre de nœuds contaminables au moment de la pulvérisation de la solution contaminante. Or, ce dernier n’est pas fixe entre les différents stades phénologiques ce qui ne permet pas de conclure à un effet phénologie sur l’occurrence des infections.
Cependant, la durée de latence observée dans cet essai, variable selon le stade de développement, est un paramètre retenu dans le modèle qui pourrait expliquer le faible nombre de symptômes observés au champ avant le stade E1 et l’explosion des contaminations à la floraison alors que les piégeages montrent la présence d’ascospores en nombre significatif dès la mi-mai.
Afin de de trancher sur la présence ou non d’une résistance ontogénique pour le phoma, le même type de dispositif que celui proposé dans le paragraphe précédent pour le phomopsis est à mettre en place pour le phoma.