Les espèces animales provenant d’une introduction ancienne présentes
dans le port du Havre proviennent aux deux tiers du Pacifique N ou NW, en particulier du Japon, ou bien de la côte E de l’Amérique du Nord. Si une majo-rité d’espèces animales d’introduction récente a la même origine, la prove-nance géographique des autres se diversifie. Cela est lié à la diversifica-tion du trafic maritime à partir des années 60. En effet, il est reconnu
Tableau III.Suite Table III.Continued.
Espèces Origine Statut en France Remarques
Orconectes limosus (Rafinesque) (Fig.20)
Amérique du Nord
Introduite (début 20esiècle). Invasive. A supplanté l’écrevisse indigène.
Fréquente dans le port de Rouen
Bryozoaires Pectinatella
magnifica(Leidy) Amérique du Nord Introduction ancienne en Europe. Naturalisée
Reconnue à Rouen seule-ment par ses statoblastes Poissons
Ameiurus melas
(Rafinesque) Amérique du Nord Naturalisé Donnée issue de l’enquête auprès des pêcheurs Silurus glanis
Linnaeus
Pontocaspienne et balte
Naturalisée, invasive (7)
Donnée issue de l’enquête auprès des pêcheurs
Fig. 19.Dreissena polymorpha(Pallas). Bassin Saint-Gervais, port de Rouen, 11.06.2011.
Fig. 19. Dreissena polymorpha(Pallas). Saint-Gervais basin, port of Rouen, 11.06.2011.
Fig. 20.Orconectes limosus(Rafinesque). Bassin Saint-Gervais, port de Rouen, 23.09.2012.
Fig. 20. Orconectes limosus (Rafinesque).
Saint-Gervais basin, port of Rouen, 23.09.2012.
depuis longtemps (par exemple Carlton,1985 ; Boudouresque,2005 ; Leppäkoski,2007) que le trafic mari-time est le principal facteur de disper-sion des espèces, transportées le plus souvent sous forme larvaire ou forme de résistance dans les eaux de ballast des navires.
Dans le port de Rouen, l’origine géographique des espèces introduites animales et végétales est plus varié : Amérique du Nord (5), pontocas-pienne (4), circumtropicale (3) et Europe du SW – Afrique du Nord (2).
Ces différentes origines correspondent à la variété des modes et des vecteurs d’introduction. Les espèces d’origine pontocaspienne ont gagné l’Europe du Nord-Ouest (et parfois du Nord) par les fleuves et les canaux. Les espèces nord-américaines et tropicales relèvent plus de l’action de l’homme, par exemple une introduction volontaire
« de repeuplement » (Orconectes limosus: Fig. 20) ou liée aux besoins ou aux développements de l’aquario-philie (Compsopogon aeruginosus: Fig.19).
La proportion d’espèces animales introduites représente :
– au Havre 9,9 % de la richesse spé-cifique animale totale [introductions anciennes 5,2 % ; introductions récentes 4,7 %] ;
– à Antifer 5,5 % de la faune recen-sée se répartissant à parts à peu près égales entre introductions anciennes et récentes ;
– à Rouen 14 % de la flore et de la faune totales, se répartissant à parts à peu près égales entre intro-ductions anciennes et récentes ;
Au-delà des proportions d’espèces introduites et de leurs origines géogra-phiques, la comparaison entre les peu-plements et les espèces introduites des trois ports de Seine-Maritime étu-diés, les ports du Havre et d’Antifer en eau de mer et le port de Rouen en eau douce, met en évidence une originalité du port du Havre. Les peuplements d’espèces indigènes et introduites du port de Rouen sont ceux que l’on ren-contrerait en n’importe quel point du réseau hydrographique de France métropolitaine, dans un plan d’eau len-tique non salé dépendant du cours aval d’un fleuve ou d’une rivière. Il n’y a pas de taxon original, la seule originalité du port de Rouen étant la présence d’une zone de balancement des marées.
De même, les peuplements animaux d’espèces indigènes et introduites du port d’Antifer sont ceux que l’on peut observer, à profondeur équivalente, sur le littoral alentour.
Dans plusieurs cas au contraire, le port du Havre a enregistré l’arrivée d’une nouvelle espèce introduite avant qu’elle ne se répande de manière généralisée en Manche orientale. Ce fut le cas deStyela clava,Mnemiopsis leidyi, Caprella mutica, Hemigrapsus takanoi,Hemigrapsus sanguineus, Tri-cellaria inopinata, Corella eumyota, Botrylloides violaceus et Didemnum vexillum. Parfois l’espèce immigrante reste confinée au port du Havre, par exempleHydroides ezoensis.
Nous pouvons, semble-t-il, invo-quer trois raisons. D’une part, la pré-sence sur place d’une équipe de plon-geurs scientifiques capables de reconnaître l’arrivée d’une espèce non encore repérée a certainement joué.
Ensuite, le port est, par définition, un lieu d’étape des navires, vecteurs majeurs du transport d’espèces, donc un site d’accueil privilégié de ces espèces (Carlton, 1985; Boudouresque, 2005; Leppäkoski, 2007). Enfin, le milieu d’accueil, quoique fortement anthro-pisé, relève du domaine paralique (sensuGuélorget & Perthuisot,1983).
Les grandes fluctuations démogra-phiques des espèces présentes, fluc-tuations typiques du domaine para-lique, ouvrent régulièrement des niches écologiques que les nouveaux arrivants, espèces opportunistes en général, peuvent coloniser. D’autant plus que la productivité primaire en domaine paralique est forte : les res-sources trophiques pour les nouveaux arrivants, quelles que soient leurs places dans les chaînes alimentaires, sont disponibles. C’est d’ailleurs ces propriétés que Boudouresque (2005, p. 40-42) invoque – sans toutefois évo-quer le caractère paralique de ces milieux – pour expliquer le succès des invasions.
La combinaison du caractère opportuniste de l’immigrant et des opportunités apportées par le carac-tère paralique des plans d’eau coloni-sés fait que cette colonisation se fait parfois de manière invasive. Ce fut le cas de Mnemiopsis leidyi, Caprella mutica,Hydroides ezoensis et Didem-num vexillum. Ce caractère invasif entraîne parfois une augmentation spec-taculaire de la biomasse (Didemnum vexillum,Mnemiopsis leidyi) ; il entraîne aussi l’éviction d’espèces indigènes, phénomène moins spectaculaire dans l’instant, mais aux conséquences pro-bablement plus lourdes.
Le fait que le domaine paralique
« répare » rapidement les consé-quences d’un désordre écologique pro-fond (comme les épisodes de dystro-phie et d’anoxie, par exemple les
« malaïgues » de l’étang de Thau) aura deux conséquences distinctes.
D’une part, certaines populations peu-vent « exploser » (Ficopomatus enig-maticus) dans les niches écologiques laissées libres par les populations déci-mées. D’autre part, c’est probablement par un mécanisme comparable que beaucoup d’invasions connaissent une phase initiale « explosive » avant de régresser, par exemple Didemnum vexillum. La régression n’est pas tou-jours la règle, par exemple Hydroides ezoensis ou Caprella mutica. Il faut souligner que certaines introductions anciennes ont été détectées régionale-ment en milieu paralique : Ficopoma-tus enigmaticusdans le Canal de Caen à la mer, ou encore Rithropanopeus harrissiidans le Canal de Tancarville.
Le port du Havre est donc un plan d’eau « sentinelle » pour la détection d’espèces introduites, voire invasives, parce qu’il appartient au domaine para-lique (Breton,2005), par opposition au port d’Antifer, plan d’eau identique du point de vue bionomique au littoral qui l’entoure ou au port de Rouen, plan d’eau dont le peuplement est sem-blable à celui du réseau hydrogra-phique auquel il appartient.
REMERCIEMENTS
Mes remerciements vont tout d’abord à l’équipe de l’association Port Vivant. Il m’est impossible de citer ici
tous mes compagnons de plongée qui ont peu ou prou contribué à améliorer nos connaissances sur les populations des ports. Que chacun accepte mes remerciements et en particulier Denis Corthésy sans qui Port Vivant n’existe-rait pas et Daniel Ingratta qui a permis la publication d’une de ses excellentes photos. Mes remerciements à ceux qui nous ont accompagnés dans nos recherches, Chloé Dancie, Aurélien Berno (Cellule de Suivi du Littoral Normand) et Thierry Ruellet (GEMEL), ainsi que le GIP Seine Aval. Un grand merci à Yves Müller et Marc Damerval qui nous ont aidés dans l’identification de bivalves, à Françoise Monniot qui a toujours accepté d’étudier et d’identi-fier nos récoltes d’ascidies et à Patrick Bertrand qui nous a renseignés effica-cement sur l’histoire du port du Havre.
Enfin, nous ne saurions oublier de remercier le Centre de production ther-mique EDF du Havre pour l’intérêt qu’il porte à nos travaux ; la Capitainerie du Grand Port Maritime du Havre qui a toujours examiné avec une rigoureuse attention nos demandes de plongées, le Service Environnement du GPMH qui a témoigné régulièrement de l’inté-rêt pour nos recherches, et le Grand Port Maritime de Rouen, Service Envi-ronnement et Capitainerie, pour leur accueil et leur intérêt.
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