Développement du système nerveux

2.1. Mise en place des grandes structures nerveuses

Chez l’espèce humaine, le blastocyste, petite sphère creuse formée d’une centaine de

cellules issues de la division de l’œuf, s’implante dans la paroi utérine le 6

jour après la

fécondation. C’est à partir d’un épaississement d’une petite portion de la paroi interne du

blastocyste que l’embryon va se développer. Son architecture, comme chez tous les vertébrés, est

déterminée par le processus de gastrulation, c’est-à-dire par l’invagination de cellules externes

aboutissant à la formation d’un embryon à trois feuillets. A partir de la masse homogène des

cellules du blastocyste deux couches distinctes vont se différencier: l’ectoderme ou feuillet

externe, et l’endoderme ou feuillet interne. Un troisième feuillet intermédiaire, le mésoderme,

apparaît.

Au sein du mésoderme un ensemble de cellules, situées sur la ligne médiane sur toute la

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neurulation, c’est-à-dire la transformation d’une partie des cellules ectodermiques sous-jacentes

en neuroectoderme destiné à donner le système nerveux.

Les mécanismes de la formation du tube neural paraissent très semblables chez la plupart des

vertébrés, et la neurulation se déroule en quatre stades distincts qui se chevauchent dans le temps

et l’espace (figure 1) (Smith et al., 1997).

-L’ectoderme induit à la face dorsale de l’embryon s’épaissit et se différencie en une plaque

neurale.

-La plaque neurale s'allonge et se rétrécit par des phénomènes de modelage.

-Une modification de la forme des cellules de la région médiodorsale, associée à des forces

extrinsèques exercées par l’ectoderme, provoque une incurvation de la plaque neurale qui se creuse

en une gouttière dont les bords latéraux se rapprochent et fusionnent sur la ligne médiane, dans la

future région du myélencéphale caudal chez l’Homme.

-Enfin, la fusion progressant de part et d’autre à la manière d’une fermeture éclair, il se forme un

tube neural creux, ouvert aux deux extrémités, mais ces deux ouvertures, appelées neuropores, se

referment au cours de la quatrième semaine (au 24

jour pour le neuropore antérieur et au 26

jour pour le neuropore postérieur). La non fermeture du neuropore antérieur entraîne

l’anencéphalie, mortelle en quelques jours après la naissance chez l’Homme, tandis que l’absence

partielle de fermeture du neuropore postérieur se traduit par l’apparition d’une spina bifida.

En se séparant de l’ectoderme, le tube neural isole les cellules des crêtes neurales groupées

en deux bandes longitudinales en position dorsolatérale. Le tube neural donnera naissance au

système nerveux central (encéphale et moelle épinière), les crêtes neurales au système nerveux

périphérique somatique (nerfs et ganglions) et végétatif (systèmes sympathique et

parasympathique).Une troisième source de tissu nerveux est constituée par les placodes

sensorielles, au nombre de neuf à dix paires chez les vertébrés. Elles ont pour origine des

épaississements ectodermiques dans la région céphalique, et donneront les ganglions centraux des

nerfs crâniens et les organes sensoriels de la tête.

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Figure 1: Etapes de mise en place du système nerveux

(A) : stade plaque neurale; (B) : Formation du sillon neural ; (C) : début de la fermeture du tube neural; (D) : fin de fermeture du tube neural.

2.2. Développement du cerveau

La multiplication des cellules neuroépithéliales entraîne la dilatation de l’extrémité

antérieure du tube neural en une vésicule cérébrale primitive issue de la région antérieure élargie

de la plaque neurale. Cette vésicule se divise très tôt en trois vésicules appelées prosencéphale (ou

cerveau antérieur), mésencéphale (ou cerveau moyen) et rhombencéphale (ou cerveau postérieur),

qui constituent l’ébauche du cerveau, tandis que la partie caudale reste grossièrement cylindrique

et donnera la moelle épinière (figure 2).

Différenciation des vésicules primaires

 Différenciation du prosencéphale : Des diverticules apparaissent à la surface du

prosencéphale: latéralement les deux vésicules optiques ainsi que les ébauches de la rétine et

du nerf optique. En même temps, apparaissent la courbure cervicale et la courbure céphalique,

dues à l’inflexion du tube neural. Au troisième mois. Le prosencéphale se partage en une

vésicule antérieure ou télencéphale, comprenant une région moyenne et deux expansions

latérales, les futurs hémisphères cérébraux, et une vésicule postérieure ou diencéphale.

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Au niveau du télencéphale deux territoires distincts sont formés: le cortex cérébral et le

télencéphale basal. Les bulbes olfactifs proviennent du bourgeonnement des nouvelles

vésicules télencéphaliques. Les axones des neurones du télencéphale constituent

progressivement le corps calleux, la substance blanche corticale et la capsule interne. Des

structures comme les ganglions de la base ou l’amygdale font partie du télencéphale.

De même, le diencéphale se différencie en deux structures : le thalamus et l’hypothalamus.

Le cerveau antérieur représente entre autre le siège de la perception, de la conscience, de la

cognition, du mouvement volontaire.

 Différenciation du mésencéphale : Le mésencéphale ne subit que des modifications mineures

lors du développement. Néanmoins, les fonctions du mésencéphale sont très variées. Il est

impliqué notamment dans les systèmes sensoriels et le contrôle du mouvement. De plus, cette

région contribue au passage de faisceaux de fibres très importants, reliant le cortex cérébral et

la moelle épinière.

 Différenciation du rhombencéphale: Le cerveau postérieur se divise également en

métencéphale, qui formera, par la suite, la protubérance annulaire et

myélencéphale, futur bulbe rachidien,ces deux structures étant délimitées par la courburepontique.

Le

cerveau postérieur constitue, comme le cerveau médian, une voie importante de l’information

entre le cerveau antérieur et la moelle épinière. Les neurones du cerveau postérieur contribuent

au traitement de l’information sensorielle, au contrôle du mouvement volontaire et à la

régulation de l’activité du système nerveux autonome

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Figure 2: Evolution de la vésicule cérébrale primitive en cerveau (Bear et al., 2010)

(1) : vésicule cérébrale primitive (2) : Organisation générale du cerveau (a) Vue dorsale (b) Vue médiosagittale (c) Vue latérale