4.
Analyse génétique de la germination et de la qualité des
graines chez des lignées recombinantes de tournesol sous
contrainte hydrique
4.1. Introduction
La sécheresse est considérée comme le facteur le plus limitant de la germination, de la croissance et de la productivité des plantes cultivées. La germination est définie le processus limité par l’imbibition de la graine et le commencement de l’élongation de la radicule. Il s’agit d’un phénomène où la graine passe de l’état de vie ralentie à l’état de vie active (Caboche et al.1998). La germination de la graine d’une plante oléagineuse implique la dégradation des réserves lipidiques par l'action séquentielle et/ou collective de beaucoup d'enzymes hydrolytiques (Lin et Huang 1983 ; Wang et Huang 1987 ; Feussner et al. 1996 ; Sadeghipour et Bhatla 2002). Les paramètres de germination sont des caractères complexes, contrôlés par de nombreux gènes, qui exigent une analyse de QTL (Bohuon et al. 1998; Kearsey, 1998). Une étude sur l’identification des régions chromosomiques impliquées dans le contrôle génétique des paramètres de germination chez le tournesol a été publiée par Al-Chaarani et al. (2005). Ces auteurs ont détecté quatre QTLs pour le pourcentage de germination et deux pour la vitesse de germination en l’absence de contrainte hydrique. A notre connaissance, l’analyse génétique de la germination dans des conditions de contrainte hydrique chez le tournesol n’est pas reportée dans littérature. Un des volets de ma thèse a consisté à mener une telle analyse sur deux populations de tournesol (lignées recombinantes et mutants). Parallèlement aux processus impliqués dans les performances agronomiques des génotypes sous contrainte hydrique, la qualité des graines à la récolte est un critère déterminant pour la valorisation de la production. Il est nécessaire de renforcer le potentiel de sélection d’hybrides associant performances agronomiques et qualité des graines (teneurs en huile et en protéines et composition en acides gras). Les travaux de recherches effectués afin de déterminer le contrôle génétique des caractères de la qualité de la graine du tournesol sont nombreux. Nous pouvons citer par exemple les études relatives à la teneur en huile des graines (Mestries et al. 1998; Mokrani et al. 2002; Leon et al. 2001, 2003; Al-Chaarani et al. 2004a), à la composition de l’huile en acides gras (Burke et al. 2005 , Peréz-vich et al. 2004a,b). L’héritabilité des caractères de qualité de la graine de tournesol comme le poids de 1000 graines (Sujatha et al.
2002) et le pourcentage d’huile des graines (Mokrani et al. 2002 ,Leon et al. 2003) ont des valeurs d’héritabilité élevée entre 0 .47 et 0.77A notre connaissance le contrôle génétique des protéines chez le tournesol n’ est pas reporté dans la littérature, mais une forte héritabilité a été observée pour les protéines de réserves de la graine chez le colza (Felde et al. 2006 et Gül, 2002). Généralement, l’augmentation de la teneur en huile des hybrides est obtenue par l’amélioration de la richesse en huile des parents, sélectionnés à la fois pour un plus faible pourcentage de coque par rapport au poids des graines et pour un plus fort pourcentage d’huile dans l’amande (Fick, 1978).
La période de remplissage des graines est critique pour la détermination de la teneur en huile dans les graines, ce qui peut être perturbé par la sécheresse (Connor et Hall, 1997). Le tournesol est particulièrement sensible à la sécheresse lors des périodes d’apparition du bouton floral (R1) et de la floraison. Dans plusieurs travaux sur le tournesol la contrainte hydrique a été appliquée dès le stade bouton floral (R1) afin d'évaluer l'effet de la sécheresse sur différents caractères physiologiques (Poormohammad Kiani et al. 2007; Flagella et al. 2002; Maury et al. 2000 et Pankovic et al. 1999). Un stress hydrique sévère pendant le remplissage des graines a un effet sur le volume de la graine (Baldini et al. 1999), le poids de la graine (Unger, 1982b) et le pourcentage de coque (Connor et Hall, 1997) chez le tournesol. De brèves périodes d’exposition à un stress hydrique provoquent une réduction de la teneur en huile qui est associée à l’augmentation de la proportion de la coque par rapport à l’amande (Hall et al. 1985; Hall et al. 1990; Nel et al. 2002). Egalement la teneur en acide oléique peut être fortement influencée par l'environnement (Harwood 1996). Le déficit hydrique sévère pendant le remplissage de graine diminue la teneur un acide oléique de 10% à 16%, et augmente celle en acide linoléique, chez le tournesol (Roche et al. 2006).
Plusieurs QTLs ont été rapportés pour le poids de l’amande, le poids de la coque et le ratio coque/amande (Tang et al. 2006). Leon et al. (2003) ont détecté deux QTLs associés à la teneur en huile et la date de floraison. Les études génétiques montrent que la teneur en huile des graines, ainsi que les composantes du rendement sont contrôlées principalement par des gènes à effets additifs (Gupta et Khanna 1982; Bedov 1985 et Al-Chaarani et al. 2004a). Pérez-Vich et al. (2002b) ont détecté deux QTLs principaux pour la teneur en acide stéarique et en acide oléique sur les groupes de liaison 1 et 14, correspondant au « stéaroylique- ACP désaturase » et au « d'oleoyl-PC désaturase » loci, qui co-ségrègent avec les gènes
« Es1 » et « Ol », respectivement.
L’amélioration de la qualité des graines dans des conditions de contraintes hydriques consiste à combiner des QTLs spécifiques de stress hydrique avec ceux impliqués dans l’élaboration de la qualité de la graine. A notre connaissance, des QTLs contrôlant la qualité des graines en condition de déficit hydrique n’ont pas été identifiés à ce jour chez le tournesol.
Dans ce cadre, mon travail de recherche a consisté à : (1) analyser la variabilité génétique et rechercher des QTLs pour des paramètres associés à la germination du tournesol sous contrainte hydrique, (2) identifier des QTLs impliqués dans la variation génétique de caractères de qualité des graines (teneur en huile et en protéines, composition en acides gras) en condition de stress hydrique. Les expérimentations ont été conduites dans différents environnements : en conditions contrôlées (serre) et naturelles (champ).
Les résultats ont fait l’objet de trois articles suivants:
1-
Ebrahimi, A., Maury, P., Grieu, P., Sarrafi, A. 2008. Genetic variability and QTL mapping for seed germination parameters under drought stress in sunflower. Plant Breeding (soumis).2- Ebrahimi, A., Maury, P., Berger, M., Poormohammad Kiani, S., Nabipour, A., shariati, F., Grieu, P., Sarrafi, A.2008. QTL mapping of seed quality traits in sunflower recombinant inbred lines under different water regimes. Genome, 51: 599–615.
3-Ebrahimi, A., Maury, P., Berger, M., Grieu, P., Sarrafi, A. 2008. Genetic control of protein content and seed characteristics under water-stress condition in sunflower. Genome (soumis).