Les objectifs que nous nous étions fixés au début de cette étude étaient de comprendre qualitativement et quantitativement l’ évolution du pH au cours de la fermentation alcoolique de moût de raisins en vinification en blanc.
Au terme de ce travail, pour toutes les fermentations que nous avons menées, l’ évolution du pH a été la même : une chute en début de fermentation concomitante avec la croissance de la biomasse et la consommation de l’ azote, puis une remontée sur la fin de la fermentation avec la production de l’ éthanol.
Nous avons montré que la baisse du pH était directement liée à l’ assimilation de la source azotée par les levures. C’ est donc le métabolisme de la levure qui est directement responsable de cette chute. La remontée par contre est due à un phénomène physico-chimique. La production d’ alcool à partir des sucres entraîne une modification des dissociations des constituants du moût et principalement des acides organiques présents initialement dans le moût. En présence d’ éthanol, la dissociation est moins importante et il en résulte donc une concentration en protons plus faible et donc un pH plus élevé. Il a été montré que ces deux phénomènes (assimilation de l’ azote et effet de l’ éthanol sur les dissociations) sont les principaux responsables de l’ évolution du pH lors de la fermentation des moûts. Dans nos conditions, les productions d’ acides organiques ont été trop faibles pour influencer significativement la valeur du pH. Notons toutefois que toutes les fermentations ont été réalisées en absence d’ acide tartrique. La présence de cet acide pourrait contribuer plus significativement que les autres sur l’ évolution du pH dans la mesure où ses concentrations dans les moûts sont généralement assez élevées.
La mise en évidence de ces phénomènes a été capitalisée par un modèle mathématique de calcul de pH du moût. Lorsque la composition du milieu est parfaitement connue, en entrant toutes les concentrations des constituants dans le modèle, le pH calculé est alors en adéquation avec le pH mesuré dans le milieu. Ceci a permis de valider toutes les équations d’ équilibres de dissociation, de représentations des grandeurs physiques et la stratégie de résolution du modèle.
Pour un moût réel de fermentation, la totalité des constituants présents ne peut bien sur pas être connue. Nous avons alors choisi de doser un grand nombre de composés et d’ entrer
annulé par un composé fictif qui permet de caler le calcul initial à la mesure initiale. Pour le moût testé, avec les constituants qui ont été mesurés, ce composé doit être un anion. Pour la suite de la fermentation, le modèle est alors capable de calculer le pH du moût à partir des évolutions des constituants initiaux, la concentration de ‘l’ anion fictif’ calculée au point initial restant constante.
Ce modèle a été validé lors de fermentations sur des moûts synthétiques de composition parfaitement maîtrisés. Il a pu ensuite être utilisé pour tester différentes hypothèses sur les mécanismes d’ assimilation des acides aminés par les levures. En effet, si l’ effet de l’ assimilation des ions ammonium sur le pH est bien décrit dans la bibliographie avec l’ éjection d’ un proton pour chaque mole de NH4+ consommée, l’ effet de l’ assimilation des
acides aminés est beaucoup plus flou. Nous avons alors pu formuler différentes hypothèses qui ont été confrontées aux calculs du modèle. Certaines ont pu ainsi être invalidées, le modèle montrant que les pH qui en résulteraient seraient plus faibles ou plus forts que ceux obtenus. L’ hypothèse finalement retenue est que la charge électrique globale de l’ acide aminé dans le moût conditionne l’ effet sur le pH. Suivant ses valeurs de constantes de dissociations, au pH des moûts, un acide aminé va être globalement chargé positivement ou neutre. Son assimilation entraînera l’ éjection dans le milieu d’ autant de protons que sa charge de façon à assurer la conservation des charges électriques. Cette hypothèse a permis de bien représenter tous nos résultats expérimentaux.
Dans le temps imparti pour ce travail de thèse, plusieurs approfondissements et développements n’ ont pu être réalisés.
Une des premières poursuites à cette étude serait de valider définitivement l’ hypothèse de l’ effet sur le pH de l’ assimilation des acides aminés. Pour cela, il faudrait faire varier dans un milieu synthétique les teneurs initiales des acides aminés et les faire fermenter. Augmenter la proportion des acides aminés fortement dissociés au pH du moût devrait augmenter la baisse du pH en cours de la fermentation et inversement.
Une autre poursuite pour ce travail serait également d’ approfondir le concept du composé fictif calculé initialement pour ‘coller’ au pH initial mesuré. Notamment, il serait intéressant de voir s’ il est possible, sans changer la précision du modèle, d’ intégrer dans cette grandeur des constituants actuellement mesurés dans le modèle. Ceci permettrait de réduire le nombre d’ analyses nécessaires pour l’ initialisation du modèle. Certains acides organiques
minoritaires et cations doivent notamment pouvoir être pris en compte dans ce composé fictif sans que cela n’ altère la qualité des résultats.
A plus long terme, l’ extension du modèle à d’ autres variables du procédé est aussi envisageable. Le modèle actuel étant basé sur une température de 20°C, il serait intéressant de tester la sensibilité du pH à ce paramètre et de l’ intégrer dans ce modèle si il est significatif. En particulier, l’ effet sur les dissociations devrait être étudié. Tester l’ effet sur le pH de l’ utilisation d’ autres souches de levures de fermentation serait également intéressant. Par ailleurs, réaliser des fermentations avec les technologies de vinification en rouge permettrait de vérifier si les phénomènes observés dans le cas de vinifications en blancs se reproduisent.
Toujours, sur le développement du modèle, il serait intéressant d’ établir les cinétiques de production et de consommation des composés influençant le pH au cours de la fermentation. Coupler ces lois cinétiques au modèle de calcul du pH permettrait de simuler dynamiquement l’ évolution du pH tout au long de la fermentation.
L’ utilisation de ce modèle dans un contexte industriel peut être envisagé sous différents aspects. Une première utilisation pourrait être la prédiction du pH du moût en fin de fermentation à partir de la connaissance de la composition et du pH du moût initial. L’ œ nologue ne sait pas actuellement évaluer la valeur du pH qu’ il obtiendra à la fin de la fermentation. Connaître cette valeur lui permettrait de faire des corrections éventuelles sur la composition du moût en début de fermentation afin d’ augmenter ou diminuer le pH final. La simulation de l’ impact d’ ajouts de composés comme l’ azote ou l’ acide tartrique (pratiques assez répandues) pourrait lui permettre de mieux maîtriser les doses ajoutées.
Une autre utilisation du modèle serait de suivre en ligne la fermentation par la seule mesure du pH. Celle-ci renseignerait sur l’ avancement des réactions de consommation d’ azote et de production d’ éthanol et permettrait un pilotage de la fermentation.
Enfin, ce modèle de calcul du pH développé pour la fermentation alcoolique de moût de raisin pourrait être utilisé dans d’ autres secteurs industriels. Il pourrait être facilement adapté aux spécificités d’ autres milieux. Un exemple parmi d’ autres, pour rester dans le domaine agro-alimentaire, serait de l’ utiliser dans l’ industrie laitière où le pH joue un rôle prépondérant sur l’ obtention du produit fini.
References bibliographiques
Abolghasem Jouyban, Shahla Soltanpour and Hak-Kim Chan, (2004), A simple relationship between dielectric constant of mixed solvents with solvent composition and temperature. International Journal of Pharmaceutics, 269, 353-360
Alvarez M., Moren I.M., Jos A.M., Camean A.M., Gustavo Gonzalez A., (2007), Study of mineral profile of Montilla-Moriles ‘‘fino’ ’ wines using inductively coupled plasma atomic emission spectrometry methods. Journal of Food Composition and Analysis 20, 391–395 Aris R., (1989), Elementary chemical reactor analysis. Ed. Butterworths reprint Series in chemical engineering
Barandica J. M, Santos A., Marquina D., López F, Acosta F.J. and Peinado J. M.,
(1999), A mathematical model for toxin accumulation by killer yeasts based on the yeast
population growth. Journal of Applied Microbiology, 86(5), 805
Becker J.U., Betz A., (1972), Membrane transport as controlling pace-maker of glycolysis in
Saccharomyces cerevisiae. biochim. Biophys. Acta, 274, 584-597.
Beltran, G. Novo, M. Rozès, N. Mas, A. Guillamón, JM., (2004), Nitrogen catabolite repression in Saccharomyces cerevisiae during wine fermentations. FEMS Yeast Research. 4, 625-632.
Bely M., Sablayrolles J.M., Barre P., (1990), Automatic detection of assimilable nitrogen deficiencies during alcoholic fermentation in enological conditions. J. Ferm. Bioeng., 4, 246- 252.
Bisson L.F., Coons D.M., Kruckeberg A.L. et Lewis D.A., (1993), Yeast sugar transporters. Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 28: 259–308.
Busturia A. et Lagunas R., (1986), Catabolite inactivation of the glucose transport system in
Saccharomyces cerevisiae. J. Gen. Microbiol., 132, 379-385.
Cantarelli, C., (1957), On the activation of alcoholic fermentation in winemaking, part II . Am . J . Enol . Vitic . 8:167-175
Carnahan B., Luther H.A, Wilkes J.O., (1969) Applied Numerical Methods, Krieger Publishing Company,
Cartwright C.P., Rose A.H., Calderbank J., Keenan M.H.J. (1989) Responses to the chemical environment. In: Rose, A.H., Harrison, J.S. (Eds.), The Yeasts 3, 2: 5–35. Academic Press.
Castrillo J.I., DE Miguel I., Ugalde U.O. (1995) Proton production and consumption pathways in yeats metabolism. A chemostat culture analysis Yeast 11, 1353-1365.
Chien Y.W. (1984) Solubilization of metronidazole by water miscible muliti-cosolvents and water-soluble vitamin. J. Parent. Sci. technol. 38, 32-36
Cockburn M, Earnshaw P et Eddy AA., (1975), The stoicheiometry of the absorption of protons with phosphate and L-glutamate by yeast of the genus Saccharomyces. Biochem J. 146(3):705–712.
Cooper T. G., (1982), in The Molecular Biology of the Yeast Saccharomyces: Metabolism and Gene Expression (Strathern, J. N. , Jones, E. W. , and Broach, J., eds) , pp. 39-99, Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, NY
D’Amore T., Russell I. et Stewart G.G., (1989), Sugar utilization by yeast during fermentation. J. Ind. Microbiol., 4, 315-324.
Darte, C. et M. Grenson., (1975), Evidence for three glutamic acid transporting system with specialized physiological functions in Saccharomyces cerevisiae. Biochemical and Biophysical Research Communications, 67, 1028-1033.
Day R.A. and Underwood A.L., (1991), Quantitative analyses, 6th ed. Prentice-hall, New jersey.
Decroocq D., (1964), la constante diélectrique statique des mélanges liquides. Bull. Soc. Chim.,127-136
Denbigh K., (1981), The principles of chemical equilibrium, with applications in chemistry and chemical Engeneering, 4ème Ed., Edition Cambridge University Press, Cambridge, 494 p. Devatine A., (2002), Maîtrise de l’ acidité des vins : Désacidification par précipitation de malates de calcium et simulation des équilibres physico-chimiques a l’ aide du logiciel MEXTAR, thèse de doctorat de l’ INP,
Dubois E. et Grenson M., (1979), Methylamine/ammonia uptake systems in Saccharomyces
cerevisiae: multiplicity and regulation. Mol. Gen. Genet. 175, 7-76.
Dumanovic D., Kosanovic D.J., Arkakovic D. et Jovanovic J., (1992), Solubilization of ipronidazole by co-solvents. Pharmazie. 47, 603-607
Eddy A.A., (1982), "Mechanisms of Solute Transport in Selected Eukaryotic microorganisms. in : Rose A.H., Morris J.G. (eds) "Advances in Microbial Physiology" 23, 1- 78.
Eddy, A. A. et Nowacki, J. A., (1971), Stoicheiometrical proton and potassium ion movements accompanying the absorption of amino acids by the yeast Saccharomyces
carlsbergensis. Biochem. J. 122(5), 701-711
Egbosimba E.E., Slaughter J.C., (1987), The influence of ammonium permease activity and carbon source on the uptake of ammonium from simple defined media by Saccharomyces
cerevisiae. J. Gen. Microbiol., 133, 375-379.
Gancedo J.M., Clifton D., Fraenkel D.G., (1977), Yeast hexokinase mutants. J. Biol. Chem. 252, 4443-4444.
Gerbaud V., (1996), Effet des polysaccharides sur la cristallisation du bitartrate de potassium en solutions hydroalcooliques et dans les vins. Thèse de doctorat à l’ INP
Gillies RJ, Deamer DW., (1979), Intracellular pH changes during the cell cycle in
Tetrahymena. J Cell Physiol. 100(1), 23–31.
Greasham R.L. et Moat A.G., (1973), Amino acid transport in. a polyaromatic amino acid auxotroph of Saccharomyces cerevisiae. J Bacteriol 115, 975–981
Gregory M.E., Keenan M.H.J., Rose A.H., (1982), Accumulation of L-asparagine by
Saccharomyces cerevisiae X-2180. J. Gen. Microbiol., J. Biochem., 128, 2557-2562.
Grenson M., Mousset M. Wiame J.M. et Béchet J., (1966), Multiplicity of amino acid permeases in Saccharomyces cerevisiae. I. Evidence for a specific arginine-transporting system. Biochim. Biophys. Acta 127, 325-338
Grenson M., (1966), Multiplicity of amino acid permeases in Saccharomyces cerevisiae. II. Evidence for a specific lysine-transporting system. Biochim. Biophys. Acta 127, 339-346 Grenson M., Hou C., Crabeel M., (1970), Multiplicity of amino acid permeases in
Saccharomyces cerevisiae. IV. Evidence for general amino acid permease. Journal of
Bateriology 103(3), 770-777
Harvie C.E., Moller N., Weare J.H., (1984), The prediction of mineral solubility in natural waters: the Na-K-Mg-Ca-H-Cl-SO4-HCO3-CO3-CO2-H2O system to high ionic strengh at
25°C, Geochemica et Cosmochemica Acta, 48, 723-751
Henscke P.A., Jiranek V., (1991), H2S formation during fermentation : effect of nitrogen composition in model grape musts. International symposium on nitrogen in grapes and wines. American Society of Enology and Viticulture, 18-19 Juin, Seattle, USA
Horák, J., (1986), Amino acid transport in eucaryotic microorganisms. Biochim. Biophys. Acta 864, 223-256.
Horak J. et Kotyk A. (1,986), Energetics of L-proline uptake by Saccharomyces cerevisiae. Biochimica et biophysica acta, 857 (2), 173-179
Imai T. et Ohno T., (1995a), Measurement of yeast intracellular pH by image processing and the change it undergoes during growth phase. Journal of Biotechnology, 38(2), 165-172 Imai T. et Ohno T., (1995b), The Relationship between Viability and Intracellular pH in the Yeast Saccharomyces cerevisiae. Appl.Environ. Microbiol. 61, 3604-3608
Jiranek V., Langridge P., Henschke P.A., (1990), Nitrogen requirements of yeast during wine fermentation. Proceedings of the 7th Australian Wine Industry Technical Conference (Adelaïde, 1989), pp. 166-171. Williams P.J., Davidson D.M., Lee T.H. editors, Australian Industrial Publishers S.A., Adelaïde, Australie.
Jiranek V., (1992), PhD thesis, University of Adelaïde, Australie.
Jiranek V., Langridge P., Henschke P.A., (1995), Amino acid and ammonium utilization by
Saccharomyces cerevisiae wine yeasts from a chemically defined medium. Am. J. Enol. Vitic.
46: 75–83.
Jukes T. H. et Schmidt Carl L. A., (1934), The apparent dissociation constant of certain amino acids and related substances in water-ethanol mixtures J. Biol. Chem. 105: 359-371. Keenan M.H.J., Rose A.H. and Silverman B.W., (1982), Effect of plasma membrane phospholipid unsaturation on solute transport into Phanerochaete chrysosporium NCYC 366. J Gen Microbiol 128:2547–2556
Koch et Sajak (1959), A Review and Some Studies on Grape Protein. Am. J. Enol. Vitic. 10:3:114-123
Kotyk A., (1989), Proton extrusion in yeast. In Fleischer S. and Fleischer B. (Eds) Method in enzymology, vol 174 (Biomembranes, part U). Academic Press, New York, 592-603
Lafon-Lafourcade S. et Peynaud E., (1959), Dosage. microbiologique des acides aminés des moûtts de raisins et des vins. Vitis 2:45-56
Lafon-Lafourcade S., Guimberteau G., (1962), Evolution des amino-acides au cours de la maturation des raisins. Vitis. 3, 130–135.
Lange H., Bavouzet J.M., Taillandier P. et Delorme, C., (1993) Systematic error and comparison of four methods for assessing the viability of Saccharomyces cerevisiae suspension. Biotechnol. Techniques. 7, 223–228.
Lasko P.F., Brandiss M.C., (1981), Proline transport in Saccharomyces cerevisiae. J. Bacteriol., 148, 241-247.
Lemmel S. A., Heimsch R. C., Korus R. A., (1980), Kinetics of Growth and Amylase Production of Saccharomycopsis fibuligera on Potato Processing Wastewater. Appl Environ Microbiol, 39(2): 387-393.
Lewis, G. N., et M. Randall., (1961), In Thermodynamics. K. S. Pitzer, and L. Brewer, editors. McGraw-Hill, New York. 164-182, 665-668.
Magasanik B., (1992), Regulation of nitrogen utilization. In The molecular and cellular biology of the yeast Saccharomyces gene expression. (ed. E.W. Jones, J.R. Pringle and J.R. Broach), Vol. 2, pp. 283-317. Cold Spring Harbor Press, Cold Spring Harbor, NY.
Maitra P.K., (1970), A glucokinase from Saccharomyces cerevisiae. J. Biol. Chem., 245, 2423-2431.
Mckinnon Anthony J., Scollary Geoffrey R., Solomon David H. and Williams Patrick J., (1995), The Influence of Wine Components on the Spontaneous Precipitation of Calcium L(+)-Tartrate in a Model Wine Solution. Am. J. Enol. Vitic. 46(4), 509-517
Miller G.L., (1959), Use of dinitrosalysilic reagent for determination of residual sugar. Analytica Chem. 31, 426-428
Mullin J.W. and Sôhnel O. (1977), Expression of supersaturation in cristallization studies. Chemical engineering Science. 32(7), 683-686.
Ough L. D. (1964) in Methods in Carbohydrate Chemistry (Whistler, R., ed), Vol.IV, pp.91- 98.
Ough C.S. (1969). Substances extracted during skin contact with white musts, general wine composition and quality changes with contact time. Am. J. Enol. Vitic. 20, 93-100
Ough C.S. et Kriel A., (1985), Ammonia concentrations of musts of different grape cultivars and vineyards in the Stellenbosch area. S. Afr. J. Enol. Vitic. 6, 7-11.
Ozcan S., Johnston M., (1995), Three different regulatory mechanisms enable yeast hexose transporter (HXT) genes to be induced by different levels of glucose. Mol. Cell. Biol., 15, 1564-1572.
Payne J.W., Nisbet T.M (1981), Continuous monitoring of substrate uptake by microorganisms using fluorescamine : Application to peptide transport by Saccharomyces
cerevisiae and Streptococcus faecalis. J. Appl. Biochem., 3, 447-458.
Perry R.C. et Don Green, (1990), Perry’ s Chemical Engineers Handbook, 6ème édition, MacGraw-Hill Compagny.
Prakongpan S. et Nagai T., (1984), Solubility of acetaminophen in cosolvents. Chemical and pharmaceutical bulletin , 32, 340-343
Ratsimba B., (1990), Cristallisation du bitartrate de potassium à partir de solutions hydroalcooliques- Extensions des résultats à l’ œ nologie. Thèse de doctorat à l’ INP
Renouf V., Lonvaud-Funel A., (2006a), Le suivi microbiologique du vin. Partie 1 : De la parcelle au conditionnement : un outil pour une œ nologie raisonnée. Revue des œ nologues N°118
Renouf V., Lonvaud-Funel A., (2006b), Le suivi microbiologique du vin. Partie 2 : Conselis pratiques pour la mise en place d’ un suivi microbiologique. Revue des œ nologues N°119. Reid R.C., Prauznitz J.M. et Poling D.E. (1987) The properties of gases and liquids, 4ème
édition, Macgraw-hill.
Renon H. (1986) Electrolyte solutions. Fluid Phase Equilibria, 30, 181-195
Ribéreau-Gayon P., Dubourdieu D., Donèche B. et Lonvaud A., (1998), Tarité d’ œ nologie. Tome 1. Microbiologie du vin. Vinification. Édition Française
Righelato C.R., Rose D. et Westwood A. W., (1981), Kinetics of ethanol production by yeast in continuous culture. Biotechnology Letters 3(1), 3-8.
Roon R.J., Even H.L., Dunlop P., Larimore F.L., (1975), Methylamine and ammonium transport in Saccharomyces cerevisiae. J. Bact., 122, 502-509.
Rose A.H. (1987) : Responses to the chemical environment. In the Yeasts, Volume 2, 2nd edition, Physiology and biochemistry of yeasts, pp 5-40. Rose A.H., Harrison J.S. editors, Academic Press, Londres, Royaume-Uni.
Rupasinghe, H.P.V. et Clegg S., (2007), Total antioxidant capacity, total phenolic, mineral element, and histamine concentrations in wines of different fruit sources. J.Food Comp. Anal. 20, 133.
Salmon J.M., (1989), Effect of sugar transport inactivation in saccharomyces cerevisiae on sluggish and stuck enological fermentations. Appl. Environ. Microbiol., 55, 953-958
Salmon J.M., (1998), Relations levure- milieu, In : OEnologie - fondements scientifiques et technologiques, pp. 415-444, ed. FLANZY C., Technique et Documentation, Lavoisier, Paris, France.
Salmon J.M., Vincent O., Mauricio J.C., Bely M., Barre P., (1993), Sugar transport inhibition and apparent loss of activity in Saccharomyces cerevisiae as a major limiting factor of enological fermentations. Am. J. Enol. Vit., 44, 127-133
Salmon J.M., (1994), Relationship between sugar uptake kinetics and total sugar consumption in different industrial Saccharomyces cerevisiae strains during alcoholic fermentation. Biotech. Lett., 16, 89-94.
Salmon J.M., (2008), Communication personnelle.
Sato T., Ohsumi Y. et Anraku Y., (1984), Substrate specificities of active transport systems for amino acids in vacuolar-membrane vesicles of Saccharomyces cerevisiae. Evidence of seven independent proton/amino acid antiport systems. . Biol. Chem., 259(18), 11505-11508
Schaaf I., Heinisch J., Zimmermann F.K., (1989), Overproduction of glycolytic enzymes in yeast. Yeast, 5, 285-290.
Serrano R, Delafuente G., (1974), Regulatory properties of the constitutive hexose transport in Saccharomyces cerevisiae. Mol Cell Biochem. 5(3), 161–171
Seaston A., Inkson C. et Eddy A.A., (1973), The absorption of protons with specific amino acids and carbphydrayes by yeast. Biochem. J. 134, 1031-1043
Sigler K., Knotkova A. et Kotyk A., (1981), Factor governing sbstrate induced generation and extrusion of proton in yeast. Biochim. Biophys. Acta, 643, 572-582
Stokes R.H. et Robinson R.A., (1948), Ionic hydratation and activity in electrolyte solutions. J. Am. Chem. Soc. 70, 1870-1878
Surdin Y., Sly W., Sire J., Bordes A.M. et De Robiichon-Szulmajster H., (1965), Propriétés et contrôle génétique de système d’ accumulation des acides aminés chez
Saccharomyces cerevisiae. Biochim. Biophys. Acta, 107, 546-566
Taillandier P., Ramon-Portugal F., Fuster A. et Strehaiano P., ( 2007), Effect of ammonium concentration on alcoholic fermentation kinetics by wine yeasts for high sugar content. Food Microbiology 95-100
Taillandier P. et Bonnet J., (2005), Le vin, Compositions et transformation chimiques. Paris : lavoisier.
Thomas K.C., Hynes S.H. et Ingledew W.M., (2002), Influence of medium buffering capacity on inhibition of Saccharomyces cerevisiae growth by acetic and lactic acids. Appl. Environ. Microbiol. 68, 1616-1623
Torija M.J., Beltran G., Novo M., Poblet M., Rozès N., Mas A. et Guillamón J.M.,
(2003), Effect of organic acids and nitrogen source on alcoholic fermentation: study of their
buffering capacity. J. Agric. Food Chem., 51(4), 916 -922
Usseglio-Tomasset L., Bosia P.D. (1978), Determinazione delle costanti di dissociatione dei principali acidi del vino in soluzioni i,droalcoliche di interesse enologico, Rivisto di viticoltura e di enologia di conegliano, 31, 380-403
Van de Aar P.C., Lopes T.S., Klootwijk J., Groeneveld Ph., Van Verseveld H.W., Stouthamer A.H., (1990), Consequences of phosphoglycerate kinase overproduction for the growth and physiology of Saccharomyces cerevisiae. Appl. microbiol. Biotechnol. 32(5), 577-587
Vasic-Racki D., Kragl U., Conrad D., Wandrey C., (1998), Modelling of yeast alcohol dehydrogenase catalysed production of chiral alcohols. Chem. biochem. eng. q. 12(2) 87-95 physiology of Saccharomyces cerevisiae. Appl. Microbiol. Biotechnol. 32, 577-587.
Won J.I. , Yang Y.L., Kim B.G. et Choi C.Y., (1993), Adaptative control of specific growth rate based on proton production in anaerobic fed-batch culture. Biotechnolgy letters 15 (5), 511-516
Yokotsuka K. et FuKui M., (2002), Changes in nitrogen compounds in berries of six grape cultivars during ripening over twoyears. Am. J. Enol. Vitic. 53, 69-77
Zemaitis J.F., Clark D.M., Rafal M, Scrivner N.C., (1986), Handbook of Aqueous Electrolyte Thermodynamics: Theory and Application , edition DIPPR, 36-56
Zhang D.-S. et Lovitt R.W., (2005), Studies on growth and metabolism of Oenococcus oeni on sugars and sugars mixtures. Journal of Applied Microbiology, 99, 565-572
Annexe
Tableau 1.a. Données expérimentales de la composition du moût à partir desquelles la constante diélectrique et la masse volumique ont été déterminées.
Eau Sucre alc Eau Sucre alc Eau Sucre
0,8697 0,2000 0,0000 0,8713 0,1445 0,0000 1,0158 0,9496 1,0531 76,2562 0,8562 196,8953 0,8685 0,1800 0,0030 0,8701 0,1301 0,0035 1,0036 0,9545 1,0477 75,6248 0,8654 179,3502 0,8673 0,1600 0,0086 0,8689 0,1156 0,0101 0,9945 0,9601 1,0416 75,0695 0,8721 160,8821 0,8661 0,1400 0,0096 0,8677 0,1012 0,0112 0,9800 0,9649 1,0364 74,3797 0,8837 142,8522 0,8649 0,1200 0,0148 0,8665 0,0867 0,0173 0,9705 0,9708 1,0301 73,8127 0,8912 123,6526 0,8637 0,1000 0,0293 0,8653 0,0723 0,0343 0,9718 0,9786 1,0219 73,5175 0,8888 102,9062 0,8625 0,0800 0,0343 0,8641 0,0578 0,0401 0,9620 0,9848 1,0154 72,9446 0,8966 83,1642 0,8613 0,0600 0,0393 0,8629 0,0434 0,0459 0,9521 0,9912 1,0089 72,3718 0,9046 63,0156 0,8601 0,0400 0,0460 0,8617 0,0289 0,0538 0,9443 0,9981 1,0019 71,8486 0,9108 42,3583 0,8589 0,0200 0,0480 0,8604 0,0145 0,0561 0,9310 1,0044 0,9956 71,1880 0,9225 21,4820 0,8577 0,0190 0,0500 0,8592 0,0137 0,0585 0,9314 1,0051 0,9949 71,1187 0,9208 20,3989 0,8565 0,0180 0,0520 0,8580 0,0130 0,0608 0,9318 1,0058 0,9943 71,0494 0,9192 19,3167 0,8553 0,0170 0,0540 0,8568 0,0123 0,0631 0,9323 1,0064 0,9936 70,9801 0,9175 18,2354 0,8541 0,0160 0,0560 0,8556 0,0116 0,0655 0,9327 1,0071 0,9930 70,9108 0,9158 17,1552 0,8529 0,0150 0,0630 0,8544 0,0108 0,0736 0,9389 1,0086 0,9915 70,9877 0,9084 15,9758 0,8517 0,0140 0,0650 0,8532 0,0101 0,0760 0,9393 1,0093 0,9908 70,9184 0,9067 14,9041 0,8505 0,0130 0,0670 0,8520 0,0094 0,0783 0,9397 1,0099 0,9902 70,8491 0,9050 13,8335 0,8493 0,0120 0,0690 0,8508 0,0087 0,0807 0,9402 1,0106 0,9895 70,7798 0,9034 12,7638 0,8481 0,0110 0,0710 0,8496 0,0079 0,0830 0,9406 1,0113 0,9889 70,7105 0,9017 11,6950 0,8469 0,0100 0,0730 0,8484 0,0072 0,0853 0,9410 1,0119 0,9882 70,6412 0,9000 10,6271 0,8457 0,0090 0,0750 0,8472 0,0065 0,0877 0,9414 1,0126 0,9876 70,5719 0,8983 9,5602 0,8445 0,0080 0,0770 0,8460 0,0058 0,0900 0,9418 1,0132 0,9869 70,5026 0,8967 8,4942 0,8433 0,0070 0,0790 0,8448 0,0051 0,0924 0,9422 1,0139 0,9863 70,4333 0,8950 7,4292 0,8421 0,0060 0,0810 0,8436 0,0043 0,0947 0,9426 1,0146 0,9856 70,3640 0,8933 6,3651 0,8409 0,0050 0,0830 0,8424 0,0036 0,0970 0,9431 1,0152 0,9850 70,2947 0,8917 5,3019 0,8397 0,0040 0,0850 0,8412 0,0029 0,0994 0,9435 1,0159 0,9843 70,2254 0,8900 4,2397 0,8385 0,0030 0,0860 0,8400 0,0022 0,1005 0,9427 1,0164 0,9839 70,1269 0,8895 3,1823 0,8373 0,0020 0,0860 0,8388 0,0014 0,1005 0,9408 1,0167 0,9835 69,9991 0,8900 2,1259
En masse (Kg) Composition du moût En volume (m3)
Volume total Volume massique (m3/Kg) Masse volumique à 20°C (Kg/m3) Constante diélectrique absolue à 20°C concentration (Kg/m3)
Tableau 1.b. Détermination de la constante diélectrique et de la masse volumique d’ une solution hydroalcoolique sucrée par solveur Excel à partir des du tableau 1.a.