CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Les travaux menés au cours de cette thèse constituent au Maroc la première tentative pour évaluer l’importance de la contrainte parasitaire (trématodes digènes) dans la régulation des populations hôtes (coque Cerastoderma edule). Nos objectifs étaient d’étudier la dynamique globale du système trématodes digènes − coque dans deux lagunes atlantiques (Merja Zerga et Bassin d’Arcachon) soumises à un climat différent, ce qui sous-entendait une bonne compréhension de la dynamique de l’hôte d’une part et de la phénologie d’infestation d’autre part. En même temps, nous avons tenté de répondre aux questions suivantes : (1) Quelle est la diversité parasitaire de la coque dans sa limite sud de distribution ? (2) Est-ce que le parasitisme affecte les performances (notamment la production) des populations de coque et cela avec la même intensité, selon les deux environnements étudiés (lagune de Merja Zerga versus Bassin d’Arcachon) ? (3) Et dans le site pilote de Merja Zerga, quels sont les facteurs affectant l’infestation parasitaire et expliquant la variabilité d’infestation ?

Le premier résultat de ce travail a donc été de caractériser la dynamique de populations des coques, l’originalité résidant en la comparaison des lagunes de Merja Zerga et d’Arcachon (Banc d’Arguin). La diversité des mécanismes de régulation a été mise en évidence et a montré que leur influence variait dans le temps (par exemple le recrutement à Merja Zerga semble être une année contrôlée par la prédation et une autre année par les mouvements sédimentaires) et dans l’espace (nombreux paramètres divergeant entre les deux lagunes). Il est aussi apparu des similitudes, notamment concernant la température au moment du recrutement. Dans les deux lagunes et durant les deux années, le recrutement principal s’opère pour une température de 19ºC, et donc avec un décalage temporel avec la position latitudinale de chaque site. A Merja Zerga, le recrutement est précoce entre avril-mai alors qu’il est entre juin-juillet pour Arguin. La production connaît des variations interannuelles en relation avec le succès du recrutement, mais finalement la productivité ne varie guère. Au final, en regroupant années et sites, la variabilité intra- et inter-site de la dynamique de population de la coque a été expliquée en grande partie par quatre facteurs : la température, la prédation, la compétition et la dynamique sédimentaire. A ce stade, la place du parasitisme n’avait pas été prise en compte, comme dans la plupart des études de dynamique des populations.

L’inventaire des trématodes digènes des populations de coque de Merja Zerga est le premier du genre dans cette partie du monde. Il apporte de précieux renseignements sur la diversité parasitaire et permet de compléter le gradient de connaissance qui s’étend du Danemark (Jensen 1999, Lauckner 1984) jusqu’au Portugal (Russell-Pinto 2006). Désormais

la distribution des parasites digènes de la coque s’étend jusqu'au sud du Maroc -la baie de Dakhla- (de Montaudouin et al. 2009). Le long de ce gradient nord-sud de la côte atlantique, il apparaît que parmi les systèmes lagunaires et estuariens où la coque abrite une richesse parasitaire élevée (entre 11 et 13 taxons), on note la Mer des Wadden (Thieltges 2006), Arguin (présente étude, de Montaudouin 2000, Desclaux 2003), la Ria de Aveiro au Portugal (Russell-Pinto 2006) et Merja Zerga (présente étude). Trois de ces systèmes (Mer des Wadden, Arguin et Merja Zerga) sont des milieux lagunaires avec une relative conservation des sites. En effet plusieurs études montrent l’importance des lagunes dans la favorisation des cycles parasitaires et ce en raison de leur biodiversité élevée (Thomas 1997, Bartoli 1976). Cependant, la diversité est souvent liée à l’effort de recherche, élevé il est vrai sur ces sites.

Finalement, l’éloignement géographique et climatique n’a eu qu’un faible retentissement sur la structure des peuplements parasitaires au vu des résultats comparés de Merja Zerga et Arguin. Le même hôte, dans un environnement similaire (hormis le climat) et avec des hôtes amont et aval identiques, abrite les mêmes communautés parasitaires. Il semble donc que la composante climatique, tant qu’elle ne bouleverse pas la distribution des hôtes, affecte peu la composition parasitaire. L’abondance relative de chaque espèce est ensuite la résultante de mécanismes plus fins, à petite échelle.

Les deux sites présentent donc deux riches communautés parasitaires regroupant à Merja Zerga et à Arguin, respectivement, 69% et 81% de la richesse parasitaire connue des coques. Des corrélations positives ont été établies entre la diversité des oiseaux et la diversité des trématodes (Hechinger et Lafferty 2005) et entre la richesse spécifique des trématodes et la richesse spécifique des invertébrés benthiques (Hechinger et al. 2007). Ces constats positionnent ainsi les trématodes comme d’excellents bioindicateurs de la biodiversité. De plus, transmis par voie trophique aux hôtes définitifs, ces parasites sont des indicateurs directs des liens trophiques dans un écosystème (Marcogliese et Cone 1998). De ce fait, une nouvelle approche scientifique est en phase de maturation, qui consiste en l’utilisation des trématodes pour la mesure de la biodiversité, en raison des faibles coûts et effort investis (Hechinger et al. 2007). Dans cette perspective, la poursuite de l’étude de l’évolution du système trématodes digènes − coque dans sa limite sud serait un outil pertinent pour évaluer la qualité des milieux. En raison de l’évolution rapide des systèmes lagunaires en relation avec des changements intrinsèques et/ou en relation avec les changements globaux, en particulier le

affecter la biodiversité de ces milieux et par la suite prédire les scénarii éventuels pouvant affecter les sites plus au nord. L’une de ses forces est son côté intégrateur lié à la complexité du cycle de vie des trématodes. Mais sa faiblesse réside aussi dans ce cycle complexe : un parasite qui disparaît est la conséquence d’un dérèglement environnemental qui peut avoir touché l’un des hôtes, l’une des phases de dispersion, ou l’ensemble ! Cette démarche peut néanmoins s’inscrire dans les plans prévisionnels de la gestion et de la conservation de la biodiversité des milieux littoraux.

L’étude du comportement du système parasite−hôte en limite sud de distribution de la coque a permis de relativiser l’importance de la température dans la dynamique de l’hôte et des parasites. La comparaison simultanée avec des SPH similaires au centre de l’aire de distribution de la coque a mis en évidence des augmentations épisodiques de l’infestation parasitaire de la coque en fonction de la température, surtout à Arguin. A Merja Zerga, l’occurrence d’une température optimale pour la libération des cercaires par les premiers hôtes suppose que ces augmentations épisodiques observées pendant l’hiver et le début du printemps sont en relation avec la présence de l’hôte définitif puisque cette lagune constitue l’un des sites d’hivernage important de la côte marocaine. Ainsi dans la limite sud, la température ne semble pas être le facteur limitant contrairement aux sites plus au nord (Europe). Des études antérieures ont montré une très grande importance de la température, en définissant des fenêtres thermiques pour l’infestation parasitaire. Desclaux et al. (2004) avaient observé une infestation des coques par l’espèce Himasthla quissetensis en relation avec l’augmentation de la température de la masse d’eau, à des températures dépassant 17ºC. Ainsi dans une situation de réchauffement climatique, et si la température des masses d’eau du Bassin d’Arcachon devenait similaire à celle de Merja Zerga, la température pourrait devenir aussi à son tour moins limitante. En revanche, rien ne dit qu’on observerait une augmentation de l’infestation, puisque les abondances parasitaires à Merja Zerga et à Arguin sont du même ordre de grandeur. Une perspective de recherche, dans ce cadre, serait d’estimer sur le terrain et expérimentalement les températures induisant l’émission des cercaires dans les deux sites afin de voir si un même SPH sous deux climats différents est entièrement thermo-dépendant dans son fonctionnement ou si des mécanismes d’adaptation (d’évolution ?) apparaissent.

Cette étude est aussi la première qui a tenté d’estimer l’impact des parasites digènes en situation normale sur la production et la productivité de leur population-hôte. Par ‘situation

normale’, nous entendons des prévalences et des abondances parasitaires telles qu’observées classiquement, et non des évènements relativement exceptionnels où les prévalences de parasites utilisant leur hôte en premier hôte intermédiaire seraient élevées (Jensen et Mouritsen 1992, Jonsson et André 1992, Blanchet et al. 2003, Thieltges 2006a). Un effet assez modéré a finalement été mis en évidence, cependant un peu plus marqué dans la lagune de Merja Zerga. Cette différence d’effet, bien que légère, dénote d’un gradient positif de virulence en allant du nord vers le sud. En effet, l’augmentation de la température accélère le taux de croissance, le développement et la maturation des organismes. Par conséquent les parasites peuvent compléter leur cycle de vie, aussi complexe soit-il, plus rapidement (Marcogliese 2001). En général, le réchauffement climatique peut causer l’augmentation du développement et la survie des pathogènes, l’augmentation des maladies et la susceptibilité des hôtes (Harvell et al. 2002).

Dans le chapitre 4, deux familles de trématodes (les échinostomatidés et les gymnophalidés) se sont montrées les plus contributives dans la mortalité parasito-dépendante observée. Ces modèles sont intéressants car retrouvés presque similaires à l’autre bout du monde, en Nouvelle-Zélande (Mouritsen et Poulin 2003, Babirat et al. 2004, Leung et Poulin 2006). Des comparaisons pourraient donc être tentées, apportant toujours leur lot d’informations nouvelles. Une association particulière (‘non-random pattern of association’) a été observée par Poulin (2000), par Leung et Poulin (2007a,b) et par Thomas et al. (1998). En effet, les échinostomatidés, par leur capacité à changer le comportement de la coque, obligent celle-ci à se positionner en surface du sédiment et ainsi la rendre plus vulnérable à la prédation. Les gymnophallidés profitent de cette manipulation pour transmettre leurs larves au prédateur et compléter leur cycle de vie. Une situation presque similaire a été observée pour les coques de Merja Zerga (Figure 6.1). Le scénario proposé montre l’évolution de l’effet des deux familles sur la mortalité des coques. En premier lieu, les échinostomatidés causent des mortalités de coque, ensuite les coques qui restent dans le milieu continuent de s’infester et en deuxième lieu les coques qui sont hautement infestées par les échinostomatidés et les gymnophallidés causent la mort des coques. Finalement, il ne reste dans le milieu que les coques avec peu de gymnophallidés et d’échinostomatidés. Le même scénario a été observé entre novembre 2006 et décembre 2007 pour les coques de la cohorte 2006 et entre février 2005 et avril 2006 pour la cohorte 2005. A ce stade, on ne peut parler d’association entre les

Figure 6.1 : Schéma conceptuel proposant un scénario d’infestations successives des coques

par les gymnophallidés et les échinostomatidés et l’évolution de leurs effets sur la mortalité des coques. G: Gymnophalidés, E: Echinostomatidés, T1 à T4: évolution temporelle mensuelle, + : augmentation de l’abondance moyenne des métacercaires des parasites, Les cercles représentent l’hôte (la coque Cerastoderma edule), les flèches en bleu représentent la remontée des coques en surface,

Enfin, cette thèse contribue à la compréhension des mécanismes sous-tendant l’infestation parasitaire dans la lagune de Merja Zerga. Un effort particulier a été porté sur trois facteurs très peu explorés dans cette thématique : l’effet de la présence de l’herbier Zostera noltii, l’effet de la position subtidale/intertidale et de la position par rapport à la communication avec l’océan, et l’effet de la densité de coque sur l’infestation parasitaire. Bien que l’herbier puisse apporter une diversité élevée d’hôtes potentiels, que l’augmentation du temps d’infestation en relation avec le temps d’immersion (intertidal/subtidal) soit logique, et que des densités faibles devraient favoriser une infestation individuelle élevée, l’effet observé de ces trois facteurs sur l’infestation de la coque par les trématodes est modeste. C’est particulièrement en raison de l’échelle spatiale prise en considération, de l’ordre de quelques mètres, sachant que la dispersion des cercaires peut être de l’ordre kilométrique.

Le changement climatique est certainement sans équivoque et est largement reconnu comme une sérieuse menace pour l’environnement mondial (GIEC 2007). Les observations effectuées sur tous les continents et dans la plupart des océans montrent qu’une multitude de systèmes naturels sont touchés par les changements climatiques régionaux, en particulier par la hausse des températures. Une compréhension des changements de structure de communautés manifestés le long de gradients latitudinaux serait une démarche de grande importance pour une meilleure prévision des effets des changements climatiques sur les

G E G E G E T1 G T3 T4 E++ G+ E+ mortalité G++ E++ G+ E+(+) inf est at ion T2 inf est at ion infe st ation mortalité Interface eau-sediment

biocénoses marines et côtières. Notre modèle trématodes digènes − coque est donc très important parce qu’il se distribue sur toute la côte nord atlantique. La poursuite de l’étude de ce système à long terme et sur d’autres sites plus au nord, par exemple en Mer des Wadden, permettra d’élaborer des modèles de prédiction de l’effet des changements climatiques sur ce modèle en particulier et sur la biodiversité en relation avec chaque parasite en général.

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