Le complexe sensitif du trijumeau

Les informations somesthésiques d’origine oro-faciales et méningé (douleur, température, proprioception et tact) font relai dans le complexe sensitif du trijumeau dans le tronc cérébral.

Ce complexe va des premiers segments cervicaux jusqu’à l’extrémité caudale du mésencéphale.

Il comporte deux noyaux : le noyau principal, rostral (plus spécifiquement dédié aux messages non nociceptifs) et le noyau spinal, caudal. Ce dernier comprend lui-même trois sous-noyaux : dans le sens rostro-caudal, les sous-noyaux oral (Sp5O), interpolaire et caudal (Sp5C) (Figure 2).

Figure 2 : Organisation du complexe sensitif du trijumeau et ses connexions.

Les flèches rouges illustrent les voies ascendantes issues du complexe sensitif du trijumeau ou du thalamus, et les flèches vertes les voies descendantes issues du cortex. A : fibres A ; C : fibres C ; V1 : nerf ophtalmique ; V2 : nerf maxillaire ; V3 : nerf mandibulaire (D’après Dallel, 2003).

21 Dans le tronc cérébral, les fibres afférentes primaires se divisent en deux branches : l’une, ascendante vers le noyau principal et l’autre descendante. Cette dernière abandonne de nombreuses collatérales dans les différents sous-noyaux du noyau spinal. Les projections des afférences primaires différent en fonction de leur modalité et des tissus qu’elles innervent.

- les afférences cutanées Aβ se projettent sur l’ensemble du complexe sensitif du trijumeau; les afférences musculaires ou articulaires (groupes I et II) – dont le corps cellulaire est au niveau du ganglion mésencéphalique – aboutissent essentiellement au niveau du noyau principal et du sous-noyau oral (Shigenaga et al., 1988; Capra & Wax, 1989).

- Les afférences Aδ d’origine cutanées se terminent sur les trois sous-noyaux du noyau spinal ; celles en provenance des tissus profonds (groupe III) ne se projettent que sur le Sp5C.

- Enfin, toutes les fibres C aboutissent exclusivement au niveau Sp5C (Nishimori et al., 1986).

A noter que le complexe sensitif du V reçoit des afférences d’autres paires de nerfs crâniens (VII, IX et X), ainsi que de nerfs cervicaux supérieurs.

3.2.2. Rôle fonctionnel

On considère le noyau principal et le sous-noyau interpolaire comme les relais de la sensibilité tactile discriminative et de la proprioception. Le Sp5C et le Sp5O sont les relais de la nociception.

En effet, les patients souffrant d’une lésion bulbaire, qui a détruit le noyau spinal mais a préservé la partie rostrale du complexe trigéminal, voient une réduction ou une perte de leur sensibilité thermique et algique mais pas de leur sensibilité tactile (Gérard, 1923). De plus, chez l’homme comme chez l’animal, la section chirurgicale de la racine descendante du trijumeau (tractotomie à l’obex), qui entraine une déafférentation du seul Sp5C, produit seulement une anesthésie thermo-algique du côté lésé (Gérard, 1923).

Or, une telle tractotomie ne soulage pas les patients souffrant de douleurs spécifiques de la cavité buccale. Seules une section plus rostrale ou la destruction du Sp5O est efficace (Graham et al., 1988). De même, chez le rat, une tractotomie de l’obex n’abolit ni les comportements algiques oraux (Pajot et al., 2000; Dallel et al., 1989), ni la réponse des neurones du thalamus ventrobasal à une stimulation douloureuse oro-faciale (Raboisson et al., 1989). On reconnait les deux types de neurones nociceptifs – spécifiques et non spécifiques – dans le Sp5O comme dans le Sp5C. En fait, les neurones de type nociceptifs non spécifiques ou à convergence représentent la grande majorité des neurones nociceptifs du SpO : ils sont activés par des stimulations à la fois non-douloureuses tactiles et nociceptives de nature mécanique, thermique,

Figure 3 : Communication intratrigéminale : organisation du sous-noyau spinal.

Sp5C : sous-noyau caudal ; Sp5I : sous-noyau interpolaire ; Sp5O : sous-noyau oral ; NS : neurone nociceptif spécifique ; WDR : neurone « wide dynamic range »

22 chimique ou électrique de la région orale ou péri-orale. Ils codent l’intensité des stimulations électriques ou mécaniques (Dallel et al., 1999). De plus, leurs réponses sont facilitées par l’inflammation (Hu et al., 1992), une désafférentation (Hu et al., 1999) ou encore lors du phénomène de wind-up (voir ci-dessus) (Dallel et al., 1999). Les propriétés des neurones à convergence du Sp5O sont semblables à celles des neurones de la couche V de la corne dorsale de la moelle épinière (Besson & Chaouch, 1987), ce qui a conduit à considérer le Sp5O comme l’équivalent fonctionnel d’une couche V spinale (Dallel et al., 1998), dans l’intégration et la transmission des messages douloureux de la région orale. algiques oraux (Pajot et al., 2000;

Dallel et al., 1989), ni la réponse des neurones du thalamus ventrobasal à une stimulation douloureuse oro-faciale (Raboisson et al., 1989). On reconnait les deux types de neurones nociceptifs – spécifiques et non spécifiques – dans le Sp5O comme dans le Sp5C. En fait, les neurones de type nociceptifs non spécifiques ou à convergence représentent la grande majorité des neurones nociceptifs du SpO : ils sont activés par des stimulations à la fois non-douloureuses tactiles et nociceptives de nature mécanique, thermique, chimique ou électrique de la région orale ou péri-orale. Ils codent l’intensité des stimulations électriques ou mécaniques (Dallel et al., 1999). De plus, leurs réponses sont facilitées par l’inflammation (Hu et al., 1992), une désafférentation (Hu et al., 1999) ou encore lors du phénomène de wind-up (voir ci-dessus) (Dallel et al., 1999). Les propriétés des neurones à convergence du Sp5O sont semblables à celles des neurones de la couche V de la corne dorsale de la moelle épinière (Besson & Chaouch, 1987), ce qui a conduit à considérer le Sp5O comme l’équivalent fonctionnel d’une couche V spinale (Dallel et al., 1998), dans l’intégration et la transmission des messages douloureux de la région orale.

3.2.3. Communication intratrigéminale

Les différents noyaux du complexe sensitif du trijumeau ne sont pas isolés les uns des autres mais fortement interconnectés par des voies intratrigéminales ascendantes et descendantes.

Il existe par exemple des connexions ascendantes du Sp5C vers le Sp5O. En effet, les réponses des neurones non nociceptifs du Sp5O sont inhibées par un blocage du Sp5C par le froid ou une tractotomie à l’obex (Sessle & Greenwood, 1976) et, au contraire, facilitées par une micro-injection de strychnine dans le Sp5C (Khayyat et al., 1975). Le Sp5C jouerait donc un rôle facilitateur tonique sur les neurones non nociceptifs du Sp5O. De plus la micro-injection de morphine dans le Sp5C déprime les réponses des neurones à convergence Sp5O à l’activation, spécifiquement, des fibres C (Dallel et al., 1998). Le Sp5C servirait donc aussi de relais pour

Figure 4 : Diversité des tissus cranio-faciaux innervés par le nerf trijumeau.

(Bereiter, 2008).

23 les informations véhiculées par les fibres C. Par contre, une tractotomie à l’obex n’a pas ou peu d’effet sur la réponse à une stimulation nociceptive, orale ou péri-orale, transmise par fibres afférentes primaires de type Aδ, par exemple, la stimulation de la pulpe dentaire (Pajot et al., 2000; Dallel et al., 1989). Ces résultats indiquent que le Sp5O reçoit (i) directement des messages nociceptifs dus à la mise en jeu des fibres Aδ et (ii) indirectement des messages dus à la mise en jeu des fibres C via des interneurones des couches superficielles du Sp5C (Woda et al., 2004; Coste et al., 2008).

Une telle redondance de la nociception n’existe pas au niveau spinal. Sa signification cependant demeure inconnue.