Classification à base de fourmis sur un tableau : AntClust

2.3.1Aspectos gerais da temperatura elevada

A temperatura é um fator importante que controla o crescimento e o desenvolvimento das plantas. Episódios de temperatura elevada são considerados uma das condições ambientais mais desfavoráveis ao desenvolvimento das culturas vegetais, principalmente nas zonas áridas e semiáridas (BITA; GERATS, 2013). Esse problema tende a se agravar nessas regiões, haja vista que, de acordo com dados do IPCC (2013), a temperatura global está aumentando 0,15 a 0,6 °C por década. Assim, estima-se que no ano de 2100, a temperatura da terra terá

44 aumentado de 1,8 a 4,0 °C.Dessa forma, torna-se imperativo o desenvolvimento de culturas mais resistentes a temperaturas elevadas.

A susceptibilidade à temperatura elevada em plantas varia de acordo com o estágio de desenvolvimento da planta, no entanto o estresse térmico afeta até certo ponto todos os estágios, desde o estágio vegetativo até o reprodutivo. Os efeitos observados dependem da espécie e do genótipo (BARNABÁS et al., 2008; SAKATA; HIGASHITANI, 2008). Neste sentido, os vegetais podem alterar o metabolismo de várias maneiras em resposta ao estresse causado por temperatura elevada. Em tal condição, as plantas acumulam diferentes metabólitos, tais como antioxidantes, osmoprotetores e proteínas de choque térmico (HSPs) (BOHNERT et al., 2006; BOKSZCZANIN; FRAGKOSTEFANAKIS, 2013).

De maneira geral, o estresse térmico causa danos severos ao complexo de evolução do oxigênio (CEO), proteínas associadas ao fotossistema II (PSII) e a fixação de carbono. Quando tais componentes sofrem perda na eficiência, há uma redução na eficiência do transporte de elétrons, o que leva, consequentemente, ao aumento na produção de EROs e alterações na composição de lipídeos de membranas (peroxidação de lipídeos). Os mecanismos de resistência ao estresse térmico estão voltados para o aumento da termotolerância do aparato fotossintético (HEMANTARANJAN et al., 2014), especialmente com a capacidade de desintoxicação dasEROs (XU et al., 2006; CHAKRABORTY; PRADHAN, 2011; HAMEED et al., 2012).

2.3.2 Mecanismos de tolerância ao estresse por temperatura elevada

Em termos de defesa morfológica/anatômica e funcional, as plantas desenvolveram mecanismos de adaptação ao estresse térmico, dentre os quais destacamos o aumento da transpiração para reduzir a temperatura foliar e, assim, evitar danos ao aparato fotossintético, diminuição da área foliar e revestimento da superfície das folhas com cera (PANDEY et al., 2015). As plantas podem também ativar mecanimos fisiológicos e bioquímicos, os quais compreendem ativação de rotas metabólicas destinadas a manutenção da homeostase redox, osmótica e consequente manutenção da produção de biomassa (HASANUZZAMAN et al., 2013).

45 2.3.2.1 EROs e HSPs e seus papéis na aclimataçãoà temperatura elevada

A nível celular, a geração de espécies reativas de oxigênio (EROs)também é comum sob temperatura elevada (ALMESELMANI et al., 2006). Para neutralizar os efeitos prejudiciais das EROs, as plantas possuem um complexo sistema de defesa antioxidante enzimático e não-enzimáticos, como citado anteriormente (HARSH et al., 2016).

As proteínas de choque térmico (do inglês, Heat Shock Proteins - HSPs) são amplamente reconhecidas como moléculas responsivas ao estresse térmico. Em plantas, tais proteínas são agrupadas em cinco classes, com base em suas massas moleculares: (1) HSP100, (2) HSP90, (3) HSP70, (4) HSP60 e (5) pequenas proteínas de choque térmico (sHSPs). AsHSPs desempenham papelimportante na transdução de sinal durante o estresse, protegendo e reparando proteínas e membranas danificadas, além de atuarem como chaperonas(GUPTA et al., 2013; ASTHIR, 2015). A modulação positiva da HSP101 em Arabidopsis e arroz resultou em efeitos positivos no crescimento sob elevadas temperaturas (LIU et al., 2011).

A transcrição de genes HSPs é controlada principalmente pelas proteínas chamadas HSFs (do inglês Heat Stress Transcription Factors), um grupo de fatores transcricionais amplamente presente em plantas(MITTLER et al., 2012). A análise do transcriptôma dePerennial ryegrass (Lolium perenne) revelou uma correlação entre o aumento na expressão de genes relacionados ao sistema antioxidante (tais como SOD, CAT, APX e outras peroxidases)com genes que codificam fatores de transcrição (HSFs) e HSPs (WANG et al, 2017). De modo similar, os fatores de transcrição HSFA2 e A3 foram relacionados com o aumento da tolerância de Arabidopsisao estresse térmico (LI et al., 2017).

2.3.2.2 Osmólitos compatíveis

A síntese e acúmulo de solutos compatíveis são fundamentais para o ajustamento osmótico e manutenção da atividade celular de plantas sob estresse por temperatura elevada (HARSHet al., 2016). A aplicação exógena de osmoprotetores e moléculas de sinalização demonstraram efeito benéfico sobre plantas cultivadas em temperatura elevada, tendo em vista aumento da capacidade antioxidante e crescimento (HASANUZZAMAN et al., 2013). Rasheed e colaboradores (2011)mostraram que,em cana-de-açúcar, a aplicação exógena de

46 prolinae glicina betaina atenuou os efeitos negativos do estresse térmico, reduzindo consideravelmente a produção de H2O2 e acumulando açúcares solúveis. Em Cicer

arietinum, a aplicação de prolina garantiu a proteção de enzimas vitais do ciclo do Calvin e do metabolismo antioxidante, o que pode ser a base da tolerância ao calor nesta espécie (KAUSHAL et al., 2011).

As poliaminas (PAs) também têm sido citadas como cruciais nas respostas ao estresse térmico em plantas. As PAs causam efeitos positivos na estrutura e função do aparelho fotossintético, bem como são capazes de manter a termoestabilidade das membranas dostilacóides sob elevadas temperaturas, aumentando, assim, a eficiência fotossintética (KUSANO et al., 2007).

2.3.2.3Via de sinalização da MAPK

Uma das principais vias envolvidas na sinalização ao estresse por temperatura elevada é a cascata de sinalização MAPK, uma resposta observada em inúmeras espécies de plantas (SANGWANet al., 2002; AGRAWAL et al., 2002; BLANCO et al., 2006). Em tomate, a temperatura elevada resultou em ativação rápida e transitória de uma MAPK de 50 kDa, tanto em cultura de suspensão de células fotoautotróficas quanto em folhas de plantas maduras, um processo dependente de cálcio (LINK et al, 2002). De acordo com Qu e colaboradores (2013), as vias de sinalização da MAPKpodem também ser ativadas porEROs, as quais acionam fatores de transcrição (tais como os WRKYs) que coordenam a expressão de genes relacionados a manutenção da homeostase redox em plantas.

De forma geral, a modificação conjunta nos parâmetros morfológicos, fisiológicos, bioquímicos e moleculares conduz gradualmente para o desenvolvimento da tolerância ao calor sob a forma de aclimatação, ou, no caso ideal, a adaptação. Neste sentido é crucial compreender de forma integrada os mecanismos responsáveis pelas respostas das plantas a esta condição ambiental.