Ceratopogonidae

2.2.3.1. Morphologie générale et rappels systématiques

Les Ceratopogonidae (Figure 14) sont de petits insectes diptères reconnus pour causer d’importantes nuisances mais également de nombreuses affections humaines et animales. Les adultes sont munis d’une tête portant une paire d'antennes comprenant

généralement de 13 à 15 segments. Les yeux sont volumineux associés ou non à des ommatidies et les pièces buccales sont de type piqueur. Le thorax est d'aspect légèrement bossu et dominé par le mésothorax plus volumineux que le pro- et le métathorax. Les pattes sont courtes et trapues et les ailes, dépourvues d'écailles, sont tachetées. La nervation des ailes ainsi que la présence de deux cellules radiales sont caractéristiques de la famille. L'abdomen est formé de 10 segments. Chez la femelle, l'organe génital s'ouvre sur le 8ème segment, tandis que chez le mâle il est formé par le 9ème segment. Les œufs de Ceratopogonidae sont de forme allongée, munis d'une fente sur l'un des pôles et parfois ornementés de soies ou de spicules (Rodhain and Perez, 1985). Les larves, d'aspect vermiforme, sont généralement aquatiques et mesurent en moyenne 8 mm de long. Les nymphes, classique de Nématocère, mesurent 2mm de long et sont caractérisées par la présence de deux cornes respiratoires sur le céphalothorax.

La famille des Ceratopogonidae regroupe plus de 1300 espèces réparties en quatre sous-familles (Dasyheleinae, Leptoconopinae, Forcipomyiinae et Ceratopogoninae) et plus de cinquante genres (Cornet, 1981; Rodhain and Perez, 1985) dont plus de la moitié est regroupée au sein de la sous-famille des Ceratopogoninae. Seuls quatre genres (Leptoconops, Austroconops, Forcipomyia et Culicoides) ont une importance médicale ou vétérinaire, avec une prédominance des Culicoides qui sont particulièrement attirés par les vertébrés pour le repas sanguin.

2.2.3.2. Cycle biologique

Le cycle biologique des Ceratopogonidae comprend deux phases (Figure 15) : une phase aquatique ou semi-aquatique (stades pré-imaginaux) et une phase aérienne (adultes). Les femelles gravides pondent les œufs dans des gites aqueux ou semi- aqueux riches en matière organique, localisés sur les sols ou les troncs d'arbres. Les œufs éclosent à l’issue d'une période comprise entre 2 et 15 jours et libèrent des

larves de stade 1 qui vont évoluer par mues successives jusqu’au stade 4, puis en nymphe. Les nymphes sont peu mobiles et se tiennent généralement verticalement en surface de l'eau, respirant par les cornes respiratoires. Au bout d'une période de 2 à 10 jours les nymphes évoluent en adultes. Ces derniers se nourrissent de nectar, cependant les femelles de certaines espèces sont hématophages et se gorgent sur des vertébrés parmi les oiseaux, les mammifères, les amphibiens et les reptiles.

Figure 15 : Cycle biologique de Ceratopogonidae

2.2.3.3. Les Ceratopogonidae des grottes d'Afrique tropicale

Les Ceratopogonidae, en particulier ceux du genre Culicoides constituent un groupe de diptères ayant fait l'objet de nombreuses études. Un grand nombre d'espèces, regroupées en particulier au sein du genre Culicoides, ont été reportées dans les milieux épigés afrotropicaux. Si ce groupe a été bien étudié en Afrique de l'ouest, de l'est et du sud (Canute et al., 1971; Cornet, 1981; Glick, 1990), il demeure peu documenté en Afrique Centrale. Les rares travaux de référence dans la région sont ceux menés par Callot, Itoua et leurs collaborateurs qui ont réalisé des inventaires des espèces du genre Culicoides (Callot et al., 1965; Itoua and Cornet,

1986; Itoua et al., 1987b). Les groupes d’espèces distinctipennis, milnei, fulvithorax,

pallidipennis, trifasciellus ont fait l’objet d’études pour préciser leurs comportements

alimentaires. Cependant ces insectes demeurent encore largement méconnus en milieux cavernicoles sur l'ensemble du continent. Dans les grottes d'Afrique, l'essentiel des connaissances reposent sur des travaux menés il y a plusieurs décennies dans les grottes du Congo-Brazzaville et qui ont permis de répertorier plus d'une vingtaine d'espèces, dont une quinzaine nouvelles pour la Science (Vattier-Bernard and Adam, 1969). Une grande partie de l'échantillonnage réalisé était constituée d'espèces non hématophages (18 espèces), et seules deux espèces, appartenant au genre Culicoides (C. grenieri Vattier et Adam et C. rageaui Vattier et Adam) étaient signalées et toujours avec de faibles densités.

2.2.3.4. Implication dans la transmission d'agents infectieux

Les Ceratopogonidae, en particulier les Culicoides, sont reconnus comme des vecteurs de parasites (filaires et hémosporidies), mais aussi de divers virus (Cornet, 1981). A ce jour ces insectes sont connus pour leur rôle dans la transmission de plus d'une vingtaine de filaires, de plus d'une quinzaine d'hémosporidies et de plus une soixantaine d'arbovirus (Borkent, 2005). Plusieurs espèces de filaires, comme

Mansonella perstans Manson, M. streptococerca Macfie et Corson (chez l'homme) et Onchocerca cervicalis Railliet et Henry et O. gutturosa Neumann (chez les animaux)

sont transmises par des Culicoides appartenant aux groupes imicola ou milnei (Rodhain and Perez, 1985). Plusieurs hémosporidies, parasitant des animaux, sont connues pour être transmis de façon naturelle par des Ceratopogonidae. Il s'agit principalement des hémosporidies des genres Leucocytozoon, Haemoproteus (parasitant des reptiles, des oiseaux) et Hepatocystis (parasitant des mammifères et particulièrement des singes et des chauves-souris) (Rodhain and Perez, 1985).

L'implication des Ceratopogonidae dans la transmission d'arbovirus est très importante au regard du nombre de virus transmis, mais également du fait de l’impact économique et sanitaire engendrés par ces derniers. Ces virus sont principalement des membres des genres Orbivirus, Bunyavirus et Lyssavirus, qui représentent à eux seuls plus de la moitié des virus associés aux Ceratopogonidae. A l'heure actuelle, un seul Bunyavirus pathogène pour l'homme, le virus Oropouche, est régulièrement transmis par les Ceratopogonidae (Robert et al., 1981). En santé animale, le plus connu des virus transmis par Ceratopogonidae est le virus de la Bluetongue (ou virus de La fièvre catarrhale ovine) qui affecte principalement les ruminants (Falconi et al., 2011).

Divers tentatives de mise en évidence de l'implication des Ceratopogonidae dans la transmission d'hémosporidies en milieux cavernicoles n'ont pas donné de résultats concluants. Cependant diverses études ont suggéré d’approfondir les recherches du fait de leur rôle de vecteur en milieu épigé, et au regard de leur abondance dans les gîtes cavernicoles de chauves-souris qui sont les hôtes naturels d'Hepatocystis et de

Nycteria (Adam, 1974a, c). A ce jour, l'implication des Ceratopogonidae dans la

transmission de virus de vertébrés cavernicoles demeure encore faiblement documentée, simplement comme conséquence du peu d’étude en général sur cette famille de Diptères en milieux hypogés. Ceci parait surprenant surtout du fait de la présence dans ces milieux de chauves-souris reconnues comme des réservoirs pour de nombreux virus (Anti et al., 2015b).

2.2.4. Ectoparasites de chauves-souris : Nycteribiidae et Streblidae