forme des appendices des bractées moyennes de
l’involucre
présence ou absence d’une couronne de fleurons
rayonnants
degré de développement du pappus des akènes
Chap. 1.3. Introduction générale - Le modèle biologique
1.3.2. Polyploïdie et isolement reproducteur
Les centaurées jacées comprennent essentiellement deux cytotypes, diploïde (2n = 22) et tétraploïde (2n = 44); qui ont tous deux été retrouvés chez la plupart des micro-espèces telles que
C.jacea sensu stricto, C. nigra et C. thuillieri (Gardou, 1972; Sommer, 1990). Gardou (1972) a mis
en évidence des différences intéressantes entre diploïdes et tétraploïdes. Si les deux cytotypes présentent dans leur ensemble un large polymorphisme des caractères, il semble qu'au niveau diploïde des entités taxonomiques discrètes puissent être assez aisément discriminées, alors que la distinction entre les taxons tétraploïdes est difficile. En outre, les populations diploïdes auraient une distribution géographique restreinte et des préférences écologiques étroites, alors que les populations tétraploïdes sont beaucoup plus largement réparties (Figure 1.3.1) et semblent montrer une amplitude écologique plus large (Gardou, 1972). Cette situation rappelle celle observée chez
d'autres complexes polyploïdes, tels Dactylis glomerata L. (Lumaret, 1988 b), dont les taxons
polyploïdes très polymorphes ont une large répartition englobant celle des taxons diploïdes plus aisément séparables d'un point de vue morphologique.
Les centaurées jacées sont entomogames (elles sont visitées par de nombreux hyménoptères, diptères et lépidoptères) et essentiellement autoincompatibles, tant au niveau diploïde que tétraploïde (Marsden-Jones & Turrill, 1954; Gardou, 1972; Sommer, 1990). Toutefois, sur certains taxons, Gardou (1972) a pu obtenir une faible production de graines après castration sans apport de pollen, ainsi qu'après autofécondation, ce qui pourrait indiquer une reproduction apomictique occasionnelle.
Gardou (1972) a testé de nombreux croisements entre centaurées jacées d'origines différentes et obtint des hybrides viables et fertiles dans la plupart des cas. Les incompatibilités majeures se situent entre niveaux de ploïdie différents, mais des problèmes de fertilité des hybrides apparaissent également lors de croisements impliquant certains taxons diploïdes. Par contre, elle n'observe quasiment aucune barrière d'isolement reproducteur entre taxons tétraploïdes. Les quelques croisements inter- cytotypes qui ont produit une descendance ont surtout donné des tétraploïdes, ce qui suggère la production de gamètes non réduits par le parent diploïde. La fréquence des triploïdes était inférieure d'un ordre de grandeur à celle des tétraploïdes, mais le taux de germination des graines étant faible (25%), il est probable que la plupart des embryons triploïdes aient en fait avorté
{blocage triploïde). Ainsi, l'apparition de tétraploïdes dans une population diploïde et un flux
génique entre cytotypes paraissent possibles par la production de gamètes non réduits.
Comme les taxons diploïdes de la centaurée jacée s'hybrident facilement, Gardou (1972) suggère qu'ils résultent d'un processus de spéciation inachevé et qu'ils sont reliés entre eux par un large complexe de tétraploïdes recombinant les caractères des diploïdes. Cette hypothèse est
Chap. 1.3. Introduction générale - Le modèle biologique
appuyée par l'analyse du polymorphisme enzymatique d'une cinquantaine de populations diploïdes
et tétraploïdes relevant essentiellement des taxons C.jacea s.s., C. nigra, et C. pratensis (synonyme
de C. thuillieri) (Sommer, 1990). En effet, cette étude ne relève pas de différenciation génétique
nette entre les différents taxons, ni entre les cytotypes.
Sur base du comportement des chromosomes à la méiose, en particulier l'absence de tétravalents, Gardou (1972) conclut que les tétraploïdes sont d'origine allopolyploïde. Cette dernière hypothèse est toutefois mise en doute par Sommer (1990) qui, sur base de données enzymatiques, n'observe pas d'hétérozygotie fixée chez les tétraploïdes, ce qui suggère un mode d'hérédité tétrasomique et donc une origine autopolyploïde.
En Belgique, l'existence de différents cytotypes dans le complexe des centaurées jacées a récemment été mise en évidence à l'Université de Liège par l'équipe du professeur Jacques Lambinon (Moulin, 1995). Initialement, les résultats suggéraient que des cytotypes di-, tri-, et tétraploïdes coexistaient dans plusieurs populations. Bien que cette observation n'ait pu être
confirmée par la suite, il semblait établi que des populations diploïdes relevant du taxon C. nigra
existaient en Haute Ardenne, alors que le cytotype tétraploïde occupait le reste du territoire (Moulin, 1995). Cette observation a suscité un vif intérêt puisqu'elle permettait d'étudier les relations entre cytotypes au sein d'un complexe polyploïde. C'est ainsi qu'un projet de collaboration inter-universitaire (convention FRFC n° 2.4512.97) relatif aux complexes polyploïdes fut initié, de même que le projet de cette thèse. Nous avons donc recherché, et trouvé (Figure 1.3.2), une situation de contact entre cytotypes en Haute Ardenne.
-18-La structure spatiale de la variation de marqueurs génétiques neutres (marqueurs moléculaires) permet de caractériser les flux de gènes, et la comparaison avec la structure spatiale des caractères quantitatifs permet de préciser l'influence relative de la sélection. Si les méthodologies d'inférence sont bien développées dans le cas de populations subdivisées, une lacune persiste pour tes populations à distribution continue. Ainsi, un premier objectif de cette thèse est de développer des approches adaptées aux populations continues et de les appliquer à des populations de centaurées jacées. Plus précisément, les questions suivantes sont abordées:
1. Existe-t-il une structuration spatiale des caractères quantitatifs et des marqueurs allozymiques au sein des populations de centaurées jacées? (chapitre 2.1)
2. Comment caractériser des flux de gènes en population continue? (chapitre 2.2)
3. Quelle est la structure spatiale de caractères quantitatifs s'il y a dominance ou épistasie, et comment opérer une comparaison avec des marqueurs génétiques? (chapitre 2.3)
4. La sélection joue-t-elle un rôle dans le déterminisme de la structure spatiale de caractères quantitatifs dans une population de centaurée jacée? (chapitre 2.4)
Un second objectif est d'appréhender les relations entre cytotypes de la centaurée jacée. En se focalisant sur une zone de contact entre diploïdes et tétraploïdes située en Haute Ardenne, les questions suivantes sont analysées:
1. Les cytotypes se différencient-ils des points de vue écogéographique, morphologique et génétique? (chapitre 3.1)
2. Le mode d'hérédité des tétraploïdes suggère-t-il une origine auto- ou allopolyploïde? (chapitres 3.1 et 3.2)
3. Y a-t-il des flux de gènes entre les deux cytotypes? (chapitres 3.2 et 3.3)
4. Les diploïdes et tétraploïdes ont-ils des structures génétiques différentes? (chapitre 3.3)
La mise au point de marqueurs enzymatiques et le développement de logiciels d'analyse de données pour décrire une structure spatiale (voir annexe) ont été nécessaires pour répondre à ces questions.