Dans le paragraphe précédent, nous avons étudié la dynamique protrusive aux temps courts via l’allure aux temps courts du déplacement quadratique moyen. Mais la dynamique aux temps longs (devant la période des protrusions) est également digne d’intérêt puisqu’elle est une signature du caractère aléa-toire (ou biaisé) de la génération des protrusions. Une analyse plus globale du déplacement quadratique moyen est donc utile :
• la mesure de l’exposant via une approximation en loi de puissance aux temps longs permet de confirmer ou infirmer la corrélation entre protru-sions successives.
• la transition entre mouvement dirigé aux temps courts et mouvement aléatoire aux temps longs donne une indication du temps moyen entre protrusions.
La figure II.17 présente l’allure du déplacement quadratique moyen pour des trajectoires longues d’amibes (grossissement minimal, pour pouvoir enregistrer des trajectoires sur plusieurs centaines de secondes). L’approximation sous forme d’une loi de puissance donne pour l’exposant une mesure de 0, 87±0, 53. La valeur moyenne est donc proche de l’exposant 1 théorique d’une marche aléatoire parfaite, mais la dispersion est importante, sans compter que pour un tiers des trajectoires la régression sous forme de loi de puissance ne donne pas de résultat convergent.
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ne sont prises en compte que les cas où l’approximation en loi de puissance donne un résultat convergent, ce qui n’est le cas que pour 283 trajectoires sur 428.
Fig. II.17: Déplacement quadratique moyen pour des intervalles de temps > 60 sec. A droite : histogramme des exposants par approximation en loi de puissance13
, moyenne de 0,87 ± 0,53.
Or, avant de conclure que cette dispersion traduit des dynamiques indivi-duelles sur- ou sous-diffusives, il est important de se rappeler que ces trajec-toires sont des enregistrements à temps fini ; or, même sur des trajectrajec-toires par-faitements browniennes, l’exposant du déplacement quadratique moyen mesuré sur des marches à temps fini montre une dispersion, d’autant plus importante que la longueur des trajectoires est faible ([Coscoy et al., 2007]). Nous avons donc simulé un jeu de marches browniennes avec des caractéristiques (vitesses et temps protrusif) comparables aux observations cellulaires (figure II.18) ; les résultats sont les suivants :
• la régression sous forme de loi de puissance ne donne une mesure d’expo-sant que pour les 2
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, malgré le caractère parfaitement contrôlé de la génération aléatoire des pas. Ceci est donc parfaitement comparable aux résultats de mesure sur cellules ; ainsi, malgré la mesure de trajectoires aussi longues que possible expérimentalement, le caractère stochastique d’une marche aléatoire suffit à ce qu’une part importante des trajectoires mesurées échappe à une régression sous forme de loi de puissance.
• la valeur de l’exposant mesurée sur les simulations est 0, 95 ± 0, 32. La dispersion est donc comparable aux mesures sur cellules réelles, sans qu’il y ait besoin d’invoquer des sources de dispersion supplémentaires (durée des pas, amplitude...). Les mesures réelles sont donc compatibles avec un processus de génération des trajectoires basé sur un générateur aléatoire. En conclusion, l’allure du déplacement quadratique moyen aux temps longs est compatible avec un générateur aléatoire, mais la dispersion intrinsèque aux mesures à temps fini entraîne une dispersion relativement importante. Du fait de cette dispersion, l’analyse du déplacement quadratique moyen à l’aide d’une formule globale comme II.1 ne nous a jamais donné de résultats concluants dans nos tentatives d’obtenir, par exemple, la période moyenne des protrusions à
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II.C Caractérisation globale de la migration 65
Fig.II.18:Déplacement quadratique moyen pour un jeu de marches aléatoires simulées avec les mêmes paramètres de durées que le jeu de données de la figure II.17, avec une vitesse de pas uniforme à 1 µ m/sec et un temps entre pas de 15 sec. A droite : histogramme des exposants obtenus par approximation en loi de puissance.
partir de l’analyse du déplacement quadratique moyen. II.C.2.b Décorrélation directionnelle
Le déplacement quadratique moyen ne nous ayant pas permis d’obtenir une mesure globale de la période moyenne des protrusions, nous avons cherché d’autres techniques d’analyses. Nous allons considérer ici une mesure de corré-lation directionnelle du vecteur vitesse de la trajectoire du centre géométrique de la cellule : pour un intervalle de temps court devant la durée moyenne des protrusions, les directions des vecteurs vitesse le long de la trajectoire sont corrélées ; mais lorsqu’on augmente l’intervalle temporel d’analyse, on a progressivement décorrélation directionnelle, avec un temps de décorrélation correspondant à la période entre 2 protrusions. On considère comme observable de la corrélation directionnelle l’expression II.2, où #»u est le vecteur unitaire lié au vecteur vitesse de la trajectoire ; les analyses sont détaillées figure II.19 : on observe qu’un jeu de marches aléatoires avec un pas de temps de l’ordre de la dizaine de secondes donne un graphe similaire aux données réelle ; nous n’avons pas inclus ici de sources de dispersion additionnelles dans les simulations (te-nant compte par ex. d’une dispersion de vitesse instantanée, de longueur de pas...), ce qui entraîne une dispersion un peu réduite pour les simulations par rapport aux données réelles, mais ne modifie pas fondamentalement le résultat final.
corr (∆t) = <u(t).# »u(t + ∆t) ># » (II.2) On peut conclure de la figure II.19 que les temps typiques de décorrélation
Fig. II.19: A gauche : décorrélation directionnelle en fonction de ∆t (en secondes) pour quelques trajectoires d’amibes. A droite : une simulation de marches aléatoires avec un pas de temps de 8 secondes.
directionnelle sont de l’ordre de la dizaine de secondes, en bon accord avec l’impression visuelle du temps typique entre protrusions.
II.C.2.c Variation d’aire au cours du temps : corrélation avec