Biologie et écologie

I.4.4.1 Tempérament et croissance diamétrique

P. elata est une espèce héliophile (Swaine & Whitmore, 1988 ; Kyereh et al, 1999 ;

Louppe et al., 2008), c’est-à-dire exigente en lumière à tous les stades de son

développement, et dont la germination des graines est stimulée par des trouées dans la

canopée. Sa régénération et sa croissance ne dépendent pas de la structure globale du

peuplement mais plutôt de l’occurrence d’ouvertures de la canopée. Elle est présente, sous

forme d’arbre dominant, dans les forêts semi-décidues où les précipitations annuelles

atteignent 1000 à 2000 mm (classification sur les principales phytochories de White (1976)

couplée avec celle de Kôppen (1936) sur les climats). Dans les conditions naturelles non

perturbées, donc caractérisées par une faible extension spatiale des ouvertures, P. elata

présente une structure diamétrique en « cloche » avec un plus grand nombre d’individus

dans les classes de diamètre médianes et très peu dans les classes de diamètre inférieures,

indiquant un faible niveau de régénération. Les individus jeunes grandissent donc

rapidement si les conditions de luminosité sont bonnes, et ils meurent dans le cas contraire.

Les exploitants forestiers estiment (comm. pers.) que sa croissance en diamètre peut être

rapide, jusqu’à 1 cm de diamètre par an dans des conditions de luminosité suffisante pour

des individus < 10 cm de diamètre. Par contre, la valeur moyenne trouvée par Dickson et

al. (2005) pour les individus > 10 cm de diamètre, semble nettement inférieure, soit 0,45

cm de diamètre par an.

La lumière est essentielle au développement d’une plante et la compétition pour cette

ressource est permanente au cours de sa vie. Oldeman & Van Dijk (1991) proposent une

classification des espèces suivant leurs stratégies de croissance et de développement en

fonction de la lumière (figure 1.5). Certaines espèces - les « combattantes » (strugglers) -

réalisent leurs premiers stades de développement à l’ombre mais peuvent croître en hauteur

dans le sous-bois à la faveur de petites ouvertures. Elles ne pourront devenir matures que si

elles atteignent les strates supérieures de la canopée. A l’inverse, les «joueuses»

(gamblers) ont besoin d’une lumière importante pour germer et croître dans les jeunes

stades mais peuvent réaliser leur développement complet même si elles sont dominées. Ces

espèces subissent moins l’effet de la compétition interspécifique mais sont inféodées aux

chablis. Aux deux extrêmes, on trouve les « hard strugglers » qui peuvent réaliser leur

développement complet en sous-bois et les espèces pionnières (hard gamblers), qui ont

/. Introduction générale

besoin de beaucoup de lumière durant tout leur cycle de vie (i.e. P. elatd). Dans un

peuplement forestier, la distribution diamétrique de ce dernier groupe a l’allure d’une

courbe en cloche (Rollet, 1978).

hard strugglers

gambling strugglers

gamblers

A

hard gamblers

struggling gamblers

strugglers

i

Adult

stage

Juvénile

stage

Low High

radiation radiation

Figure 1.5 Différentes stratégies de croissance et de développement en fonction de la

lumière (Oldeman & Van Dijk, 1991).

I.4.4.2 Phénologie

Chez P. elata, les périodes de défoliation, de refeuillaison, de floraison et de fructification

varient d’une année à l’autre (Louis & Fouarge, 1947 ; Louppe et al., 2008) et d’un arbre à

l’autre. Elles dépendent du climat et suivent un rythme saisonnier comme chez la plupart

des espèces d’arbres tropicaux (Alexandre, 1980; White, 1994a; Sun et al., 1996). La

pluviométrie et la température semblent être les facteurs qui induisent cette saisonnalité

(Tutin & Fernandez, 1993 ; Debroux, 1998). Dans la région de Kisangani, la défoliation a

lieu entre janvier et février, période correspondant à la grande saison sèche de l’année. La

floraison, qui accompagne directement la refeuillaison, survient entre mars et mai ou juin

I. Introduction générale

couvrant ainsi la période de transition entre saison sèche et saison des pluies et toute la

période de la petite saison des pluies. P. elata produit des gousses, qui peuvent être

dispersées à partir du mois de juin jusqu’au mois de novembre ou décembre (Hawthome,

1995). La maturation des gousses prend 2 à 3 mois, soit de juin à août (période de la petite

saison sèche). La fructification et la germination sont, dans la plupart des cas et suivant les

années, massives dans la région de Kisangani en général. Les gousses étant indéhiscentes,

les graines, entourées d’un tégument dur, germent pendant la période des grandes pluies,

soit de fin septembre à début décembre. Nous constatons à la suite de nos observations

qu’il existe quand même une disparité entre le nombre de gousses tombées et le nombre de

graines germées. Ces observations corroborent celles de Louis & Fouarge (1947). Selon

ces auteurs, les graines des années de fmctification abondante ont généralement un faible

pouvoir germinatif, soit par suite du parasitisme, soit à cause de l’abondance des graines

stériles ou incomplètement formées. Ils ajoutent que, chez P. elata, ce sont surtout des

graines du début de la maturation (les graines de juin - juillet) qui sont vaines (avortées et

donc ne germent pas).

I.4.4.3 Mode de dispersion

P. elata est une espèce anémochore (Hawthome, 1995). Les gousses, légèrement ailées,

peuvent être dispersées par de forts vents. Ce mode de dispersion est le second en ordre

d’importance, après la zoochorie qui concerne environ 83 % des espèces en forêt tropicale

primaire guyanaise (Sabatier, 1983). Les espèces anémochores représentent 8 % des

ligneux (arbres et lianes) d’après Loubry (1993). Les arbres atteignent le plus souvent des

hauteurs élevées et la morphologie des diaspores leur assure une bonne portance dans l’air

(Nathan et a/., 1999).

En forêt tropicale dense humide, l’efficacité de l’anémochorie est assez variable. La

distance de dispersion est fortement dépendante de la force du vent, de la morphologie et

de la position des fmits dans la canopée (Nathan et ai, 2001). En forêt tropicale guyanaise,

les distances de dispersion varient de 20 à 100 m, voire 150 m du semencier (Rléra et al,

1990; Durrieu de Madron, 1993). Selon Collinet (1997), l’anémochorie conduit à une

dispersion des diaspores de façon isolée, avec un gradient de densité des diaspores depuis

la base du semencier jusqu’aux limites de la zone de dispersion. Loubry (1993) termine en

disant que la surface de dispersion des diaspores n’est pas sphérique mais plutôt ellipsoïde

et déportée dans le sens des vents dominants.

/. Introduction générale

1.4.5 Répartition spatiale et principaux facteurs déterminants

La répartition spatiale de P. data est localement agrégée (Louis & Fouarge, 1947 ;

Ampofo, 1972 ; Louppe et al., 2008), comme chez beaucoup d’espèces d’arbres

stmcturantes des forêts tropicales (Hubbel, 1979 ; Collinet, 1997 ; Condit et al., 2000). La

caractérisation de la répartition spatiale d’une espèce d’arbre au sein d’une forêt dépend de

l’échelle d’observation à laquelle on se place (Ribbens et al., 1994 ; Goreaud, 2000). Pour

notre étude, nous nous plaçons à une échelle locale de l’ordre de plusieurs centaines

d’hectares.

La lumière est considérée par nombre d’auteurs comme un des principaux facteurs

d’agrégation des espèces d’arbres tropicaux. Selon Traissac (2003), l’influence de la

répartition des chablis sur la dynamique spatiale d’une espèce dépend de sa tolérance à

l’ombre. Pour des espèces ayant besoin de lumière pour germer et ne pouvant pas croître

sous de faibles intensités lumineuses (c’est le cas de P. elata), l’effet de taches de lumière

peut entraîner une survie massive des individus. Ce processus a été observé pour différents

stades de développement : la germination (Canham, 1989), les plantules (Gavin & Peart,

1997), les jeunes plants < 10 cm de diamètre (Leemans, 1991), les arbres > 10 cm de

diamètre (Traissac, 2003).

La lumière ne semble cependant pas être le seul facteur qui détermine ce type de

répartition. Plusieurs auteurs ont démontré l’influence d’autres facteurs, comme le mode de

dispersion de l’espèce (Nathan & Muller-Landau, 2000 ; Muller-Landau, 2002), le sol

(texture, phosphore assimilable, capacité d’échange cationique, pH du sol) et la

topographie (Harms et ai, 2001 ; Potts et al., 2002 ; Hall et al., 2004), dans la mise en

place de l’agrégation spatiale.

Selon Jesel (2005), la répartition spatiale des individus ne se fait pas au hasard. Lorsqu’une

espèce est agrégée, la probabilité de trouver un autre individu de cette espèce dépend de la

distance à ses congénères (particulièrement aux individus reproducteurs) et est d’autant

plus forte que cette dernière est faible. Une fois la graine arrivée dans un milieu, sa survie

dépend de ses capacités de germination dans ce milieu. La germination chez les espèces

héliophiles par exemple (i.e. P. elata) ne peut se faire que dans des conditions de forte

luminosité (Vasquez-Yantes & Orozco Segovia, 1984). C’est pourquoi ces espèces sont

inféodées aux chablis (Whitmore, 1989).

I. Introduction générale

Les facteurs édaphiques et la topographie semblent également impliqués dans le

phénomène d’agrégation. En forêt tropicale, des études ont montré l’influence de facteurs

liés au sol et/ou à la topographie sur la répartition spatiale des espèces à l’échelle du

paysage (Baillie et al., 1987 ; Swaine, 1996), comme à l’échelle locale (Sabatier & Prévost,

1990b ; Veenendaal & Swaine, 1998 ; Clark et al., 1999 ; Plotkin et al., 2000). Selon

Tilman (1990), une fois que l’individu a dépassé le stade plantule, pour survivre et soutenir

une bonne croissance, il lui faut, avoir accès aux ressources en eau et nutriments de façon

continue. Une espèce susceptible d’atteindre la canopée a donc besoin de rencontrer, au

cours de sa vie, des ouvertures plus ou moins grandes telles que celles créées par les

chablis et un type de sol approprié contenant une réserve en eau et des éléments nutritifs en

quantité suffisante lui permettant de réaliser sa stratégie d’occupation du milieu et atteindre

la canopée. Pour les espèces héliophiles dont l’installation dépend des perturbations

(trouées ou chablis), ces caractéristiques du sol interagissent souvent avec le besoin en

lumière pour conditionner leur installation (Ashton et al., 1995 ; Molino & Sabatier, 2001 ).

Lorsque ces ressources sont insuffisantes, la survie d’un individu peut donc être

compromise (Augspurger, 1984 ; Tilman, 1994 et 2000).

Sollins (1998) fait le bilan des facteurs du sol ayant montré un effet sur la répartition

spatiale des espèces d’arbres en forêt tropicale et liste également d’autres facteurs pour

lesquels cet effet reste à prouver. Selon cet auteur, les principaux facteurs qui devraient

avoir un effet direct sur la répartition spatiale sont : (i) le phosphore assimilable, nutriment

essentiel pour les plantes, souvent limitant en forêt et pouvant ainsi conditionner la

répartition spatiale de certaines espèces d’arbres à l’échelle locale (Hôgberg, 1992 ;

Vitousek, 1984 ; Hall et al., 2004) ; (ii) la toxicité aluminique (Al), responsable de

dysfonctionnements racinaires ; (iii) la profondeur de la nappe phréatique indiquant la

disponibilité en eau ; (iv) la porosité du sol, responsable de la qualité du drainage et de

l’aération du sol ; (v) la disponibilité en cations (Ca^"^, Mg^"^, K^, Na^^), en oligoéléments et

en azote.

Le pH du sol, presque toujours acide en forêt tropicale, a plutôt des effets indirects, au

travers de la toxicité aluminique à laquelle il est très fortement corrélé. En effet, la toxicité

aluminique apparaît en dessous de pH 5,3 et est d’autant plus forte que le pH diminue

(Baize, 2000 ; Momeau, 2007). Pour Sollins (1998), la plupart des facteurs du sol sont

naturellement corrélés entre eux, ce qui complique fortement l’interprétation de l’effet

élémentaire de chacun d’eux.

I. Introduction générale

Dans la majorité des études portant sur l’analyse des effets des caractéristiques du sol sur

la végétation, il apparaît clairement que la disponibilité en eau du sol joue un rôle

important sur la répartition des espèces de forêts tropicales. Ce constat apparaît dans un

grand nombre d’études réalisées sur la topographie, le drainage, l’engorgement (Collinet,

1997 ; Baraloto et al., 2007) et le type de sol (texture). Toutes ces caractéristiques sont

reliées, en effet, à la dynamique de l’eau dans le sol, facteur majeur de l’organisation

spatiale et de la diversité en forêt tropicale, au moins à l’échelle locale (Ashton & Brunig,

1975 ; Johnston, 1992 ; Nebel et al., 2001c).

La topographie en tant que telle n’a pas d’effet direct reconnu sur la répartition spatiale des

espèces arbres. Elle agit au travers des caractéristiques du sol, auxquelles elle est souvent

fortement corrélée (Chen et al., 1997). Ainsi, plusieurs auteurs ont montré que les teneurs

en certains éléments chimiques du sol peuvent être corrélées à la topographie (pente et

altitude) avec un effet significatif sur l’agrégation des espèces (Gartlan et al., 1986 ; Clark

et al., 1998 ; Plotkin et al., 2000 ; Webb & Peart, 2000 ; Plotkin et al., 2002 ; Miyamoto et

al., 2003 ; Hall et al., 2004 ; Jones et al., 2006).

1.4.6 Régénération naturelle

Les graines dont la formation et la maturité ont été complètes germent sans difficulté. Si

elles peuvent germer en grand nombre sous les semenciers ou à proximité, il est cependant

difficile de trouver un jeune plant de P. elata s’élevant à 1 m de hauteur sous la canopée.

Nos observations dans le cadre de ce travail montrent que les jeunes plantules disparaissent

entre 1 et 3 mois après leur germination. On observe une nécrose des feuilles qui

commence quelques jours après la chute des cotylédons, soit une quinzaine de jours après

la germination. Aucune étude n’a été menée pour savoir si ce phénomène avait une cause

pathologique ou physiologique. Force est de constater que la plantule n’arrive pas à

survivre après la chute des cotylédons. Un manque de lumière dans le sous-bois semble

constituer la principale hypothèse explicative, étant donné qu’on note la présence de jeunes

plants à feuilles composées-pennées bien développées dans des endroits ouverts où l’action

anthropique s’est manifestement exercée, comme les pistes de débardage ou les trouées

d’abattage fortement perturbées.

I. Introduction générale

1.4.7 Conséquences pour la gestion des populations

Ce problème de faible survie liée aux conditions d’éclairement a déjà été relevé dans les

observations faites par Louis & Fouarge (1947) lors de leurs parcours dans les forêts de

Yangambi. Il se pose donc manifestement un problème de déséquilibre dans le cycle

biologique de P. data. Le constat d’une régénération naturelle très déficitaire se vérifie

dans la région de Kisangani. Cette absence de régénération naturelle est aussi mentionnée

par Hawthome (1995) dans toutes les forêts de son aire de répartition au Ghana. L’étude de

P. elata dans une forêt inexploitée du Sud-Est du Cameroun indique également de faibles

niveaux de recrutement et de régénération sous canopée dense (Fomi, 1997). Ce déficit de

régénération naturelle constitue un sérieux problème pour la gestion durable de l’espèce.

P. elata a fait l’objet de plantations forestières à l’iNERA (Institut National pour l’Etude et

la Recherche Agronomique - Yangambi). Les expérimentations remontent aux années

1938 - 1942 et plusieurs méthodes ont été utilisées ; (i) la méthode du layon, basée sur des

tracés de couloirs rectilignes d’environ 2 m de large dans la forêt existante au sein desquels

les arbres étaient plantés ; (ii) la méthode Martineau, consistant à couper le sous-bois

constitué de tiges jusqu’à 10 cm de diamètre et à détruire chaque année le couvert principal

autour des plants de P. elata repiqués, et cela, jusqu’à la dixième année ; (iii) la méthode

de la coupe à blanc-étoc, consistant à éliminer la forêt initiale avant de repiquer les plants

de P. elata. Un mémoire initié en 2009 par la Faculté des Sciences de l’Université de

Kisangani dans le cadre du projet REAFOR (Relance de la Recherche Agricole et Forestière

en RDC) a fait le point sur ces trois méthodes environ 60 ans après l’installation des

dispositifs. Ces derniers n’ayant pas été entretenus durant les périodes des troubles qu’a

coimu cette région, le potentiel de production de P. elata en plantation n’a pu être évalué

de façon satisfaisante, laissant ainsi en suspend la question de la gestion de telles

plantations.

1.5 Hypothèses de travail

P. elata est une espèce arborée dont la répartition spatiale observée sur le dispositif

permanent de Yoko, est agrégée. Elle forme des agrégats, parfois de grande taille (jusqu’à

1 ha et plus) à l’échelle locale. Compte tenu des caractères héliophile et anémochore de

l’espèce que nous avons présentés dans les précédents points, le type de répartition spatiale

observé nous amène à formuler les hypothèses explicatives suivantes :

I. Introduction générale

Hypothèse 1. P. elata a besoin de trouées de grande taille pour se régénérer. Si cette

hypothèse est vraie, l’effet de ces grandes trouées devrait pouvoir être mis en évidence

dans les peuplements immédiatement voisins de ceux de P. elata, et de manière d’autant

plus marquée que la densité locale de P. elata est élevée.

Hypothèse 2. La taille d’agrégat importante observée est liée à l’historique de la

colonisation du site (occupations humaines par exemple) : la régénération naturelle de P.

elata, absente sous canopée dense, peut être favorisée par de grandes ouvertures de la

canopée qui modifient la structure de sa population.

Hypothèse 3. Certains facteurs du milieu comme la topographie et les éléments physico­

chimiques du sol (texture et/ou fertilité : phosphore, capacité d’échange cationique), sont

aussi limitant que la lumière pour P. elata, et les individus ne survivent que dans les

endroits riches en nutriments.

Hypothèse 4. Le type de fructification joue aussi un rôle capital dans le type de répartition

spatiale observé : (i) la fructification chez P. elata diffère entre les années, les mois et les

arbres ; (ii) la distance de dispersion des diaspores de P. elata est assez limitée, 20 à 50 m

du tronc du semencier.

Hypothèse 5. Etant une espèce à structure diamétrique en « cloche » montrant un déficit en

petites tiges, P. elata a du mal à reconstituer son effectif exploitable.

Cette dernière hypothèse est en rapport direct avec la vulnérabilité de P. elata face à

l’exploitation. En RDC, le diamètre minimum d’exploitabilité de P. elata est de 60 cm dhp

et, selon la loi forestière en vigueur actuelle dans le pays (Code forestier de 2002), la durée

de rotation (le temps qui sépare deux passages successifs de l’exploitation sur la même

parcelle) est de 30 ans. Nous voulons tester dans le cadre de ce travail, si cette durée de

temps permet à une population de P. elata d’atteindre un taux de reconstitution raisonnable

(> 50 %) de son effectif initial.

1.6 Objectifs du travail

L’étude des populations d’arbres d’intérêt commercial, est indispensable pour orienter

l’exploitation forestière dans le cadre de l’aménagement durable des forêts. Il s’agit de

disposer d’une bonne connaissance de l’autécologie de ces espèces, de déterminer par

exemple dans quelles conditions environnementales elles se développent pour pouvoir

/. Introduction générale

mettre en place des règles appropriées de gestion. Le manque actuel d’informations sur

l’écologie de P. elata en particulier, couplé à l’enjeu commercial de son exploitation,

justifient l’objectif global de ce travail : contribuer à l’amélioration des connaissances sur

son écologie afin de pouvoir proposer un mode de gestion durable de l’espèce dans les

forêts centro-guinéo-congolaises de son aire de répartition.

Dans ce cadre, nos objectifs spécifiques sont les suivants :

(i) Caractériser et comparer dans une même forêt tropicale humide de plaine, les

peuplements de trois zones présentant des densités contrastées en P. elata.

(ii) Mettre en évidence l’influence des ouvertures de la canopée sur la régénération et la

répartition spatiale de P. elata.

(iii) Mettre en évidence l’influence des conditions édaphiques sur la répartition spatiale de

P. elata.

(iv) Déterminer le diamètre de floraison et de fructification de P. elata, la variabilité

reproductive entre les individus et les saisons au sein de la population et la distance de

dispersion de diaspores.

(v) Déterminer le laps de temps nécessaire pour que P. elata reconstitue au moins la moitié

de l’effectif de sa population après exploitation.

1.7 Structure de la thèse

Après l’introduction générale (I) et la présentation du milieu d’étude et des généralités à

propos des matériels et des méthodes (II), nous développons la partie résultats (III) de nos

recherches en cinq chapitres de façon à répondre aux différentes questions soulevées ci-

dessus. Les cinq chapitres constituent des articles soumis ou des projets d’articles. Notons

que dans la deuxième partie consacrée au mileu d’étude, nous décrivons succinctement le

cadre physique et biologique dans lequel nous avons travaillé, afin d’éviter les redites dans

les chapitres de résultats.

Le chapitre 1 traite d’une étude comparative de peuplements issus de trois zones présentant

des densités contrastées en P. elata dans la forêt semi-décidue de Yoko. Ce chapitre pennet

de tester la première hypothèse de ce travail. Il est basé sur une comparaison directe des

caractéristiques structurales et floristiques entre les peuplements à P. elata et leurs voisins

1. Introduction générale

sans P. elata. La comparaison porte également sur le tempérament des espèces

caractéristiques ou indicatrices des peuplements en question.

Le chapitre 2 a pour objectif de tester l’hypothèse 2. Ce chapitre met en évidence

l’influence des ouvertures de la canopée sur la régénération et la structure de P. elata. Il

traite de l’analyse comparative des paramètres structuraux entre deux populations de P.

elata issues de deux parcelles différentes : la parcelle de Yoko, représentant les conditions

naturelles de son installation et la parcelle de Yangambi, soumise à des traitements

sylvicoles dans le but de favoriser sa régénération.

Dans le document Disponible à / Available at permalink : (Page 33-200)