Biodiversit´e de la symbiose

Nous allons d´efinir ici quelques concepts reli´es `a la symbiose `a travers certains exemples, dont la plupart ont ´et´e choisis parmi les cas d’endocytobiose.

En g´en´eral, l’un des partenaires de la symbiose est plus gros que les autres,

on l’appelle hˆote. Les autres partenaires sont appel´es symbiotes.

Il existe une tr`es grande diversit´e de cas de symbioses. La distinction se base souvent sur les b´en´efices ou les d´eficits en terme de valeur s´elective (fitness) sur l’hˆote (Wernegreen, 2005; Gil et al., 2004a). La valeur s´elective d’un individu d´e-pend de sa long´evit´e et de sa fertilit´e (nombre de descendants). Ainsi, on d´efinit les symbiotes comme mutualistes quand ils ont un effet positif sur la valeur s´elective de leur hˆote. Le mutualisme est souvent d´efini comme une association `a b´en´efice r´eciproque. Un exemple connu de mutualisme est celui qui se d´eroule

1.2 Les bact´eries endocytobiotes

champignon se nourrit des glucides synth´etis´es par la plante lors de la photosyn-th`ese et celle-ci profite de la large surface occup´ee par les filaments du champignon pour am´eliorer sa capacit´e `a capter l’eau et les min´eraux contenus dans le sol. Mais on peut citer aussi le cas du Bernard-L’hermite et de l’an´emone de mer, des bact´eries digestives de la vache et de la termite, de l’abeille et des plantes `a fleurs... On peut aussi classer les mutualistes selon le degr´e d’association qu’ils entretiennent avec leur hˆote. Ils sont dits obligatoires quand la survie des deux partenaires est impossible en dehors de cette association. C’est le cas de l’asso-ciation entre la bact´erie Buchnera aphidicola et son hˆote, le puceron. Ils sont dits facultatifs quand l’hˆote et le symbiote peuvent vivre en dehors de l’association. Au contraire, les parasites ont un effet n´egatif sur la valeur s´elective de leur hˆote. Parmi ceux-ci, on peut citer par exemple Plasmodium falciparum, le protozoaire responsable de la malaria. Le degr´e du parasitisme est variable selon la dur´ee de l’interaction avec l’hˆote : plus la relation est durable, moins les effets du parasite vont ˆetre n´efastes sur l’hˆote. Les organismes les plus nocifs sont plutˆot

appel´es pathog`enes.

Enfin, les symbiotes commensalistes n’ont aucun effet notable sur la valeur s´elective de leur hˆote. Le terme commensalisme vient du latin com mensa, qui signifie “partageant une table”. Seul le symbiote tire un b´en´efice de l’association (Nair, 2004). Parmi les esp`eces commensalistes, on peut citer les oiseaux qui nichent dans les trous des arbres.

La distinction peut se faire ensuite sur la localisation de la symbiose (Nardon & Charles, 2004) . Dans une ectosymbiose ou exosymbiose, les partenaires restent s´epar´es physiquement mˆeme s’ils peuvent ˆetre tr`es li´es comme dans le cas du lichen. Dans le cas d’une endosymbiose, les symbiotes appel´es endosym-biotes sont `a l’int´erieur de leur hˆote mais restent extracellulaires. C’est le cas des bact´eries qui composent la flore intestinale humaine. Dans le cas d’une endocy-tobiose, les symbiotes appel´es endocytobiotes sont intracellulaires. Ils peuvent ˆetre temporairement extracellulaires dans le cas de migrations vers les ovaires par exemple. Souvent, les endocytobiotes sont localis´es dans des cellules

sp´eciali-s´ees appel´ees bact´eriocytes dans le cas o`u les endocytobiotes sont des bact´eries.

Dans les cas d’endocytobiose, on peut consid´erer ´egalement diff´erents niveaux d’int´egration de la bact´erie. Nardon & Grenier (1993) parlent d’endocytobiotes

int´egr´es quand ceux-ci sont toujours pr´esents dans toutes les populations de

l’hˆote et compl`etement d´ependants de leur hˆote pour leur croissance. Ils ne sont pas cultivables in vitro et sont obligatoires pour l’hˆote. De plus, on observe une congruence tr`es marqu´ee entre les phylog´enies de l’hˆote et celles des symbiotes, g´en´er´ee par la transmission verticale des symbiotes et la quasi-absence de trans-ferts vers d’autres hˆotes (Taylor et al., 2005). C’est le cas par exemple de la bact´erie Buchnera aphidicola associ´ee au puceron (Baumann et al., 1995). Les

endocytobiotes associ´es n’ont pas, par contre, une localisation pr´ecise dans

l’hˆote, n’induisent pas la formation de cellules sp´ecialis´ees et ne sont pas pr´esents dans toutes les populations. Mˆeme dans les populations infect´ees, elles ne sont

pas forc´ement pr´esentes dans tous les individus. Ceci indique qu’elles ne sont pas obligatoires pour l’hˆote et que leur effet sur la valeur adaptative de l’hˆote est faible (Nardon & Grenier, 1993). C’est le cas par exemple des Wolbachia parasites de la reproduction.

On peut distinguer les symbioses ´egalement selon le mode de transmission du symbiote. Dans le cas d’une transmission verticale, la prog´eniture de l’hˆote h´e-rite directement du symbiote. Dans le cas d’une transmission horizontale, les symbiotes peuvent passer d’un hˆote `a l’autre, par relation trophique par exemple. Dans certains cas, la transmission ne semble que verticale, comme pour Buchnera aphidicola mais dans d’autres, elle peut ˆetre mixte, comme pour les Rickettsies. Ishikawa (2003) consid`ere comme parasites les symbiotes qui sont transmis uni-quement de fa¸con horizontale d’un hˆote `a l’autre.

Les relations entretenues entre symbiotes et hˆotes sont tr`es diverses. Certaines strat´egies reposent sur une manipulation de la reproduction de l’hˆote afin d’as-surer une plus grande transmission du symbiote. C’est essentiellement l’oeuvre d’α-prot´eobact´eries du genre Wolbachia. La distribution de Wolbachia parmi les insectes est estim´ee `a 25-70%. Les Wolbachia sont connues pour engendrer, selon les esp`eces, quatre ph´enotypes : la mort des mˆales (male killing), la f´eminisation, la parth´enog´en`ese (reproduction des femelles sans mˆales) et l’incompatibilit´e cy-toplasmique (incapacit´e des mˆales infect´es `a se reproduire avec une femelle non infect´ee ou infect´ee avec une autre souche). Ces 4 types de manipulation ont pour effet la s´election des femelles infect´ees. En effet, on retrouve les Wolbachia dans les oeufs matures mais pas dans le sperme mature : les Wolbachia trouv´ees dans la prog´eniture proviennent seulement de la femelle. L’effet de mort des mˆales a ´et´e mis en ´evidence ´egalement chez certaines Rickettsies mais aussi dans des groupes de bact´eries beaucoup plus ´eloign´ees phylog´en´etiquement (Hurst & Jiggins, 2000). D’autres strat´egies ont ´egalement ´et´e s´electionn´ees et bas´ees sur les ´echanges trophiques. Les parasites d´etournent les produits du m´etabolisme de leur hˆote. L’apport des mutualistes `a leur hˆote peut ˆetre nutritionnel : le symbiote fournit des nutriments que son hˆote ne peut pas synth´etiser. C’est le cas d’un grand nombre de bact´eries mutualistes associ´ees aux insectes.

Le caract`ere mutualiste de certaines bact´eries peut s’exprimer ´egalement dans la d´efense de l’hˆote contre les parasites. Ainsi, il a ´et´e prouv´e que la bact´erie mu-tualiste facultative Hamiltonella defensa conf`ere une resistance au puceron Acyr-thosiphon pisum contre le parasitoide Aphidius ervi (Oliver et al., 2005). Photo-rhabdus luminescens, une bact´erie mutualiste de certains n´ematodes, contribue `a la mort et la digestion des insectes dont se nourrit leur hˆote.

Quel que soit le crit`ere utilis´e, certains cas de symbioses sont difficiles `a clas-ser. La diff´erence de valeur s´elective avec ou sans le symbiote est difficile `a mesu-rer. Par exemple, le statut des bact´eries que l’on trouve dans la flore intestinale humaine se situe entre le commensalisme et le mutualisme. La localisation des symbiotes n’est pas tout le temps ais´ee `a d´eterminer. Par exemple, les Bartonella ont des stades de vie intracellulaires et d’autres extracellulaires (voir Section 4).

1.2 Les bact´eries endocytobiotes

Doit-on les consid´erer comme de simples endosymbiotes ou comme des endocyto-biotes ? Ensuite, il existe tr`es peu de cas de transmission verticale ou horizontale stricte. De plus, nous verrons dans la Section traitant de l’´evolution des endocy-tobiotes qu’il existe un continuum entre le parasitisme et le mutualisme puisque certains parasites peuvent devenir mutualistes au cours de l’´evolution.